[慎]为了交配，它们把牙齿长到了头上

数百到上千米深的深海中生活着一类叫做“银鲛”（Chimaera）的软骨鱼。这一名字取自古希腊神话中的奇美拉（Chimaera），这是一种可怕的、会喷火的怪兽，一般被描述为由狮首、羊身和蛇尾组成。鱼如其名，银鲛拥有幽灵般的外观，可爱又怪异，而有了“鬼鲨”（ghost shark）的别名。

雄性斑点鼠鱼额头上的结构可以伸长。图片来源：Gareth J. Fraser, University of Florida这种鱼头顶长出了牙齿……

你也许从未听说过这类奇特的深海鱼，但你一定知道它的亲戚——鲨鱼。二者都属于软骨鱼，顾名思义，这是一类骨骼由软骨构成的鱼。银鲛大约是在4亿年前与鲨鱼分道扬镳。相较于赫赫有名的鲨鱼，我们对神秘的银鲛所知甚少。

卡莉·科恩（Karly Cohen）一直对分布在太平洋西北部的银鲛很感兴趣，包括它们在哪里繁殖，又是如何发育的等等。科恩是美国华盛顿大学海洋生物学工作站——弗赖迪港实验室（Friday Harbor Laboratories，简称FHL）的博士后研究员。今年9月，她和同事在《美国科学院院刊》（PNAS）上发布了一项颠覆性成果，他们发现一种名为“科氏兔银鲛”（Hydrolagus colliei）的银鲛额头上长有一排牙齿，而且只有雄性长出了完整的牙齿。科恩在接受华盛顿大学采访时指出，这项发现“颠覆了演化生物学中一个长期以来的假设，即牙齿只在口腔内生长”。

成年雄性斑点鼠鱼的复原图。图片来源：Ray Troll

额头“鼓包”可用于交配

弗赖迪港实验室在众多海洋站中独树一帜，它配备的尖端设备（包括CT扫描仪和显微镜）就设在水边。从实验室门口望去，15米外的海洋生物清晰可见，随手捞进水箱就能观察、拍照，这种便利无可替代。科恩于2018年搬到了弗赖迪港实验室。同年晚些时候，她在一次潜水中首次与银鲛相遇，此后这类鱼便成了她研究的核心对象，特别是它们的牙齿。

牙齿是脊椎动物最易识别、也最具演化意义的关键特征之一。我们对人类演化的理解，很大一部分就来自牙齿化石；而其他脊椎动物的牙齿，同样为解读它们如何适应环境提供了重要线索。尤其在鱼类中，牙齿形态千变万化，其形状、磨损痕迹乃至物理特性，无不映射着它们所处的生态环境。

在软骨鱼类中，银鲛的牙齿和身体构造堪称最奇特。与鲨鱼多排独立、可连续替换的尖锐牙齿不同，银鲛的牙齿最终融合成了一副坚硬的板状结构。它们的背鳍上还长着一条毒刺。这些特征究竟如何演化而来，又经历了怎样的发育过程？至今仍是未解之谜，而这正是科恩关注的问题。

斑马鼠鱼，也就是科恩和同事研究的科氏兔银鲛。图片来源：原论文

其中，有些银鲛的尾巴细长，因而有鼠鱼之称。其中，名为科氏兔银鲛的银鲛是华盛顿州普吉特湾（Puget Sound）里数量最多的鱼类之一。这种鱼身上布满了白色的斑点，通常被称为斑点鼠鱼（spotted ratfish），是科恩目前主要关注的对象。

图片来源：wikimedia commons/CC BY-SA 4.0

重要的是，成年雄性斑点鼠鱼额头上还演化出了一个头鳍（head tenaculum），该结构平时不用时会收在额头里，看起来就像眼睛中间有一颗小小的白色“鼓包”。它也可以伸直成带“刺”的结构，有时是为了恐吓竞争对手外。

除此之外，成年雄性斑点鼠鱼在交配时会将额头上的附器竖起，并配合腹鳍上的交配器，共同夹住雌鱼的胸鳍，以防止其在交配过程中挣脱游走。这一点不同于鲨鱼，后者在交配时一次只用一根交配器。

雄性银鲛额头的附器可谓是“抓女友神器”（girl grabber），但按照美国加利福尼亚大学圣巴巴拉分校海洋生物学家米尔顿·洛夫（Milton Love）在Certainly More Than You Want to Know About the Fishes of the Pacific Coast一书中的说法，银鲛也具有求偶行为。研究表明，它们会通过体色变化和特定游泳模式进行交流；交配时，雄性将交配器插入雌性体内后，双方会保持连接状态共同游动，持续37至120分钟。

证实是牙齿

科学家早就知道斑点鼠鱼的额头上长有一个特化的结构，并且该结构由齿状突起组成，但并不清楚这些齿状结构究竟是什么？比如，它们的亲戚——鲨鱼的皮肤上也拥有许多齿状突起，这个结构被称为盾鳞（denticles），但科学家知道这并不是真正的牙齿。那么，斑点鼠鱼头鳍上的齿状结构也是如此吗？

成年雄性斑马鼠鱼的微CT扫描图，及其头鳍的齿状突起结构。图片来源：原论文

为了找出答案，科恩和同事捕获并分析了数百条斑点鼠鱼，使用微CT扫描（micro-CT scans）和组织样本追踪了头鳍的发育情况，并将其现代鱼类与化石祖先作了比对。扫描结果显示，雄性斑点鼠尾鱼的头鳍从胚胎期就开始发育，这一结构从一个小的细胞团开始逐渐发育，最终长出牙齿。与此同时，雌性斑点鼠尾鱼则没有发育成头鳍，它们的小蹦包并没有像雄性那样长得很大，而且从未长出完整的牙齿，但遗留有早期发育痕迹。

进一步的基因分析也支持这一结果。研究人员发现，头鳍中的牙齿具有牙齿所特有的遗传标记，而且这些牙齿与口腔牙齿的发育过程具有相同的遗传背景。这些实验结果让他们确定，斑点鼠鱼额头上的头鳍中长有真正的牙齿，且它们是从名为牙板的口腔结构发育而来。

人们一直认为脊椎动物中的牙齿是专属于口腔的，但科恩和同事的研究却挑战了这一传统认知，让我们意识到，牙齿发育的灵活性远超以往所想，或许能重新定义脊椎动物牙齿演化的历史。