它们从人类这借来钞票和手铐，来博取异性的好感

许多人第一次知道动物求偶能做到什么程度，可能都是从孔雀开始的。

我们惊叹于雄孔雀尾屏的华丽，大概也是第一次意识到，动物世界的求偶从来不是轻描淡写的水到渠成。它是一场竞赛，一场必于谁更能打动异性的竞赛。

对不同物种而言，这场竞赛比拼的内容并不相同。有些动物会比拼力气，有些需要比拼地盘等。而在鸟类中，最常见的竞争方式是把自己的身体变成更为醒目的求偶信号：响亮的鸣叫，复杂的舞步，鲜艳的羽毛，夸张的尾饰。雄鸟要做的，是在一众竞争者之间，快速让树荫草丛中的雌鸟被自己吸引停留。

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BBC拍摄的纪录片《求偶游戏》（The Mating Game）展示过一种令我印象深刻的鸟类——大眼斑雉（Argus pheasant）。如果说孔雀的求偶策略是“炫”，大眼斑雉的策略大概可以概括为“盯”。

正常状态下，雄性大眼斑雉除了长长的尾羽，看上去平平无奇。但一旦进入求偶状态，它会先在森林里清理出一小片空地，像是给自己铺好舞台。随后，它会等待雌鸟靠近，再突然展开两侧巨大的翅膀。正如其名，它的羽毛上布满数百个圆形眼斑，仿佛有无数只眼睛同时凝视着雌鸟。它把头低低藏进羽毛下，只露出这面巨大的“眼睛屏风”，一点点靠近雌鸟，反复扇动双翼，展示那些精密得不真实的大眼斑纹。

一只雄性大眼斑雉正向雌鸟展示自己的翅膀。图片来源：Kovan829/Wikipedia

这是一场相当用力的表演。但即便如此，雌鸟可能依然不买账，只看一会儿，便转身走开。而对于雄性大眼斑雉而言，这身羽毛已经是它能拿出的全部筹码。和多数鸟类一样，它也将求偶的赌注几乎都押在自己的身体上。

但在鸟类世界中，还有一群求偶参赛者选择了完全不同的路线——将审美外置。这种名为园丁鸟（bowerbird）的鸟类会选择搭建一个场地，布置一间求偶专用的“展厅”。

求偶策展师

早期来到澳大利亚和巴布亚新几内亚一带的人，曾在树林中发现一些奇特的小型建筑。它们往往由树枝、草茎等植物材料搭建而成，有的像一条短短的通道，有的像一座拱门，有的甚至像一座小塔。更奇怪的是，这些结构周围常常还摆放着各种小物件，包括贝壳、石子、骨头、果实、花朵、羽毛，以及一些颜色鲜明的碎片。乍看之下，人们很容易以为这是某种鸟巢。毕竟，对鸟类而言，建筑最常见的目的似乎就是产卵、孵化和养育。

但很快，观察者发现事情并没有那么简单。这些建筑中既没有鸟蛋，也没有雏鸟。它们真正的用途不是居住，而是展示。雄性园丁鸟花费大量时间搭建、修整和装饰这些结构，并不是为了养育后代，而是为了吸引雌鸟来到这里，观看自己的求偶表演。

这些结构被称为“求偶亭”或“凉亭”（bower），它们既不是巢穴，也不完全是舞台，更像是一个展示雄鸟收藏品的展台。雄鸟往往需要找到合适的位置，搭起稳定的结构，同时不断从周围环境中搜集各种物品，再按照自己的审美摆放在求偶亭附近。

图片来源：JJ Harrison/Wikipedia

不同种类的园丁鸟搭建的求偶亭风格不尽相同。但无论形式如何，都只服务于一个目的：吸引雌鸟的目光。雌鸟会来到求偶亭附近，观察雄鸟的建筑、装饰和表演。雄鸟则在一旁移动、鸣叫，不时拿起某件装饰物，在雌鸟面前反复展示，试图用自己雄厚的“家产”来打动雌鸟。雌鸟在评估过求偶亭的结构、装饰物、摆放等各种线索后，可能会选择离开，也可能选择留下与雄鸟交配。

在行为生态学中，求偶亭这种由动物制造、却能反过来影响其生存或繁殖成功率的外部结构，也被称为“延伸表型”。它不属于园丁鸟的身体，而是延伸到环境中的信号，却同样参与性选择。正因如此，园丁鸟的求偶格外依赖周围环境。

一直雄性园丁鸟衔起一个藏品向雌鸟展示。图片来源：BBC Earth

对于一只雄性园丁鸟来说，森林并不是单纯的生存环境，还是一座巨大的装饰材料库。鲜艳的水果、绿色的树叶、丰富的种子乃至醒目的花朵，都可能成为它的展品。只要某件物品足够醒目，能与求偶亭本身或周围背景，甚至雄鸟自身羽毛形成对比，就有机会被带回求偶亭。

这种求偶方式已经足够奇特。但动物行为学家更好奇，当人类在林地中建起一座座城市，那些从自然环境搬入城市的园丁鸟，面对全新的材料与颜色，又会如何抉择？

进城的诱惑

在一项近期发表于《皇家学会开放科学》（Royal Society Open Science）的研究中，英国埃克塞特大学（University of Exeter）的研究团队就考察了城市如何影响雄性大亭鸟（Chlamydera nuchalis）的求偶信号。大亭鸟是园丁鸟家族中的一种，主要分布于澳大利亚北部，其求偶亭通常呈通道状。

此前研究者便知道，雄性大亭鸟并不排斥人类制造的物品。玻璃、塑料、金属片、铁丝，都可能出现在它们的求偶亭旁。在澳大利亚昆士兰州的一些城市求偶亭里，研究者还曾发现过钞票、药瓶、荧光护齿套，甚至一副手铐。

这些东西在人类眼中可能只是垃圾或废弃物，但在雄性大亭鸟眼中却可能是足够鲜艳、足够坚硬、足够特别，也足够适合摆进求偶亭的装饰品。研究者想知道，城市是否真的改变了大亭鸟的求偶方式：城市里的雄鸟，会不会比乡村雄鸟使用更多人造材料？这些来自城市的人造物品，在雌鸟眼中又是否真的更加醒目？

大亭鸟的求偶亭。图片来源：JJ Harrison/Wikipedia

为此，研究者比较了澳大利亚北昆士兰两个地点的大亭鸟求偶亭。一处位于汤斯维尔市（Townsville City），这里的雄鸟通常在城市公园里搭建求偶亭；另一处位于德雷格霍恩牧场（Dreghorn Cattle Station），这里的雄鸟多在伯德金河沿岸的桉树林中活动。研究者一共监测了61个求偶亭，其中35个位于城市，26个位于乡村。

随后，研究者统计了这些求偶亭中的装饰物，并根据材料种类、大小以及颜色等种种元素，帮大亭鸟整理了一份收藏品清单。考虑到许多鸟类可以感知紫外光，对颜色的分辨也比人类更敏感，它们看到的世界与人类并不完全相同，研究者并没有直接用人眼判断这些装饰物是否鲜艳，而是拍摄了可见光和紫外光图像，再结合园丁鸟的视觉模型，分析这些物体在雌性大亭鸟眼中可能呈现出的亮度、饱和度和颜色差异，以评估它们在雌鸟眼中是否足够醒目。

城市垃圾艺术家

最直观的差异体现在数量上。在这项研究调查的求偶亭中，城市大亭鸟的藏品明显更多：研究者总共记录了3782件藏品，其中城市求偶亭占3270件，乡村求偶亭只有512件。城市雄鸟的求偶亭平均有90多件藏品，而乡村雄鸟的求偶亭中只有约20件。一只城市“囤积癖”雄鸟甚至收集了300多件藏品。

而这些藏品大部分都是从人类生活中掉落的碎片。城市求偶亭中的装饰物有近九成来自人造材料，最常见的包括绿色玻璃、红色金属丝和各种颜色的塑料。此外，城市求偶亭中的装饰物不仅更多，往往也更大。

图片来源：Caitlin Evans

更有趣的是城市与乡村求偶亭在颜色上的差异：城市求偶亭中的红色装饰物明显更加鲜艳、饱和度更高，而乡村求偶亭里的绿色反而更亮、更鲜艳。这可能说明，乡村环境仍能提供某些更优质的天然绿色材料，比如新鲜叶片、种子或植物根茎。而城市虽然能提供大量鲜艳的人造红色材料，却未能保留自然环境中鲜活的绿色。从某种意义上讲，城市并不是简单地增强大亭鸟的求偶信号，而更像是打乱了它们可使用的材料库。

那么，城市和乡村求偶亭的差异，究竟源于雄鸟的审美偏好不同，还是因为它们能找到的材料不同？研究者进一步将来自城市和乡村的装饰物混合摆在雄鸟面前，发现无论它们原本生活在城市还是乡村，都更愿意选择城市来源的装饰物。即便只在乡村来源的材料中选择，它们也更偏爱人造物品，而不是自然材料。这意味着，乡村雄鸟并不是不喜欢玻璃、塑料和金属丝，它们只是没有城市雄鸟那样容易遇到这些东西。对于雄性大亭鸟而言，城市仿佛是一座更丰富的藏品库，让它们的收藏倾向突然有了更多发挥的空间。

这也让同一件物品在不同物种眼中拥有了完全不同的意义。人类眼中的废弃物，可能是雄鸟眼中颜色醒目、大小合适、足以吸引雌鸟注意的求偶资源。我们并不知道，这些城市里掉落的高饱和色块是否最终能让雌性大亭鸟更容易被吸引，但从雄鸟的审美变化来看，它们确实进入了另一个物种的选择系统，成为大亭鸟求偶语言的一部分。