自然声音统计量的大脑表征

自然声音统计量的大脑表征

Yousef Mohammadi, Alexander J. Billig, Joel I. Berger, Timothy D. Griffiths

摘要

自然声音纹理（sound textures）（如雨声、篝火噼啪声）在感知上由时间平均的汇总统计量所定义。尽管已有研究考察了大脑对自然声音的神经反应，但对于这些声音背后统计量的神经加工过程，目前知之甚少。为探究这些统计量的神经关联，我们测量了大脑对合成声音纹理的反应，在保持纹理类别不变的前提下系统性地改变其统计结构。通过两项fMRI实验（男性和女性受试者），我们考察了沿上行听觉通路、听觉皮层内以及与模式分析相关的内侧颞叶（medial temporal lobe，MTL）区域的神经反应。在实验1中，我们参数化地改变全部纹理统计量集合，生成具有不同自然度水平的声音。在实验2中，我们选择性地操纵高级统计量（耳蜗偏度和峰度、耳蜗相关性和调制相关性），同时保持低级统计量（耳蜗均值和调制功率）恒定。在两个实验中，纹理自然度的增加均在双侧初级和非初级听觉皮层引起BOLD反应的分级增强，尽管实验2的整体反应较弱。这种减弱表明，低级统计量对反应幅度有显著贡献，尽管高阶统计量本身足以引发分级反应。我们还在实验1中观察到内侧颞叶区域（包括内嗅皮层）的调制效应。此外，海马与听觉皮层之间的功能连接在纹理更退化（更不自然）时增强，提示内侧颞叶在纹理加工中起调节而非表征作用。总之，这些发现表明在听觉皮层中对纹理统计量的敏感性分布，并突显了当纹理结构模糊时内侧颞叶-听觉（MTL-auditory）的相互作用。

重要意义

自然声音纹理（如雨声或篝火噼啪声）在感知上由时间平均的汇总统计量定义，这些统计量支持高效的听觉感知，但人脑如何表征这些统计量仍不清楚。通过fMRI和系统操纵统计结构的合成声音纹理，我们发现初级和非初级听觉皮层均对纹理统计量敏感，表现出对这些声学特征的分级和分布式表征。我们还观察到当纹理结构退化或声音不自然时，海马与听觉区域之间的功能连接增强。总之，这些结果表明声音纹理统计量在听觉皮层的多个层级进行编码，并进一步提示海马在感知不确定性增加的情况下发挥调节作用。

引言

日常听觉环境充斥着丰富的声学背景，如沙沙作响的树叶、雨声或篝火噼啪声。越来越多的证据表明，听觉系统已经进化为加工行为相关的自然声音，而感官系统适应自然环境统计结构这一更广泛的观点由来已久。早期关于自然声音统计规律的研究包括Voss和Clarke的工作，他们证明语音和音乐的延长片段中音高和幅度波动呈1/f分布，同时也存在幂律幅度分布的证据。听觉通路各层级的神经元优先编码此类统计量。Singh和Theunissen进一步描述了自然声音中频谱和时间调制的低通特性，证实并扩展了Voss和Clarke的发现。尽管有这些历史，关于自然声音统计量与听觉加工和感知相关性的文献仍然相对稀少。在此背景下，McDermott和Simoncelli的研究提供了重要进展，他们证明将一组从频谱和基于调制的表征中提取的特定统计参数施加于白噪声（white noise），可以产生高度逼真的合成纹理，提示这些参数作为描述声音纹理（sound textures）的“汇总统计量（summary statistics）”。

不同的自然声音具有不同的统计特性。Mishra等人对此进行了详细研究，他们将声音纹理汇总统计量分解为更小的成分集合。例如，边缘矩将“稀疏”或“爆发式”纹理（以间歇性能量爆发为特征）与更平稳的纹理区分开来。耳蜗相关性区分“高相关性”纹理（如掌声）与“低相关性”纹理（如水样纹理）。调制功率区分快速调制声音（如蜜蜂快速扇动翅膀）与慢速调制声音（如海浪），而调制相关性则区分表现出突然相位转换或起止模式的纹理（如鞭炮）。综合来看，这些发现表明不同的纹理类型依赖于不同的汇总统计量子集，支持声音纹理的分布式表征。此外，这些统计量可被视为构成层级加工框架：低级特征如边缘矩可从单个耳蜗通道的活动导出，而高级特征如耳蜗相关性则需要沿频率轴跨通道整合。这表明高级统计量应在反映层级组织的高级皮层区域进行表征。

在此，我们研究了皮层对具有不同汇总统计量水平的声音纹理的反应。我们进行了两项实验。在实验1中，我们合成了操纵全部统计量——低级（耳蜗均值和功率、调制功率）和高级（耳蜗偏度和峰度、耳蜗相关性和调制相关性）——的纹理声音。这种操纵产生了四个自然度水平（0.25、0.4、0.63和1），对应于纹理-噪声统计量的不同比例。在实验2中，为分离高阶统计量的贡献，仅改变高级统计量以产生不同自然度，同时保持所有低级统计量恒定。基于听觉加工的层级模型，我们预测初级听觉皮层在实验2中的BOLD反应相对于实验1会减弱，而非初级听觉区域的反应则得以保持。

在两个实验中，我们发现具有更高自然度的合成纹理在初级和非初级听觉区域引发了更强的BOLD反应。在实验2中，当低级调制功率保持恒定时，两个区域的整体反应幅度均弱于实验1。综上所述，这些结果表明皮层对低级和高级纹理统计量均存在分布式表征。我们还观察到听觉区域与海马之间的功能连接受纹理自然度调节，不自然纹理的连接增强。这种模式提示海马可能发挥自上而下的调节作用，而纹理统计量的核心表征则存在于听觉皮层。

方法

两项实验采用相同的程序、采集和分析流程。唯一区别在于刺激声学特征的操纵方式，如下所述。

受试者

实验1纳入30名自报听力正常的个体（年龄18-40岁，中位26岁，男性10名，女性20名）；实验2纳入15名个体（年龄19-33岁，中位24岁，男性7名，女性8名）。实验2的样本量基于实验1结果进行功效计算确定。所有受试者均签署知情同意书，并获得相应报酬。本研究经伦敦大学学院研究伦理委员会批准。

刺激

声音纹理刺激基于听觉纹理模型合成。首先在7秒的真实世界声音纹理原始录音（“鸟鸣”、“雨声”、“火焰”和“昆虫”）中测量纹理统计量。这些声音因其具有独特的统计结构（statistical structure）而被选用。统计量包括每个耳蜗包络（cochlear envelope）的边缘矩（均值、变异系数、偏度和峰度）、耳蜗包络间的成对相关系数、每个调制频带的功率以及跨调制频带的成对相关性（图1）。通过相同流程计算7秒高斯噪声的统计量。通过在原始纹理与噪声之间的统计量空间线上取点合成不同纹理统计量水平的纹理变形，使用3秒高斯噪声样本作为种子。选择四个对数标度的Δ水平（0.25、0.4、0.63、1）。在实验1中，我们匹配了各Δ水平的耳蜗包络均值；换言之，将噪声统计量中的耳蜗包络均值替换为纹理统计量的相应值，使得各Δ水平的合成统计量具有相似的耳蜗均值。在实验2中，除匹配耳蜗包络均值外，我们还匹配了各条件下的耳蜗包络方差和调制功率（即将噪声统计量中的包络均值、方差和调制功率替换为纹理统计量的相应值）。为定量说明各统计量随Δ水平的变化，我们计算了每个纹理在Δ=0.4、0.63和1时与Δ=0.25时统计量之间的欧氏距离，该过程在多个合成样本中重复并取平均值。结果证实，在实验2中调制功率统计量在不同Δ值下保持有效恒定。

在两项实验中，每个Δ水平均使用不同随机种子合成多个样本。所有合成参数均按McWalter和McDermott设置。从合成纹理声音中选取2秒片段（随机起点在0-1秒之间）。将每个声音的均方根归一化至目标水平0.1，然后使用Glasberg和Moore方法将每个声音的长时平均响度调整为22索恩（sones）。随后在每个声音的起始和结束处施加10毫秒余弦斜坡。声音通过基于并联压电换能器歧管的高保真递送系统呈现。在均方根归一化之前应用均衡滤波器以补偿声音递送系统的衰减。

流程

实验采用声音辨别任务（图2A）。每次试验以屏幕上显示1秒的“声音即将开始”视觉提示开始，随后呈现参考音和测试音，刺激间隔为2-4秒，期间屏幕显示注视十字。测试音结束后，屏幕显示“相同或不同？”信息。在每次试验中，参考音和测试音具有相同的纹理类型，仅在Δ水平上有所不同。受试者被要求在3秒时间窗口内尽快且不出错地按键回答，使用键盘上两个可用按钮之一，判断参考音和测试音是否相同。每次试验以变时长的静息期结束，抖动范围为2至4秒，期间屏幕显示注视十字。

试验分为5个扫描时段，每段约10分钟，包含52次试验，总计260次试验。各时段之间允许受试者短暂休息但需保持静止。使用四种纹理声音（“鸟鸣”、“雨声”、“火焰”和“昆虫”）。每个时段内试验分为13组，每组包含全部四种纹理类型。每组内纹理顺序随机化。在75%的试验中参考音和测试音使用不同的Δ水平（“不同”试验），其余25%使用相同水平（“相同”试验）。不同和相同试验的顺序随机化。在不同和相同试验中，各Δ水平的使用次数相等。在不同试验中，参考音和测试音中较大Δ的试验次数进行了平衡，且这些试验的顺序随机化。

在正式实验之前，受试者在扫描室外完成练习环节，包含16次试验，使用与正式实验不同的声音样本，旨在使其熟悉任务。实验使用Psychotoolbox和自定义MATLAB代码控制。

MRI数据采集

数据采集使用3特斯拉西门子MAGNETOM Prisma MR扫描仪（3-Tesla Siemens MAGNETOM Prisma MR scanner ，Siemens Healthcare)），配备32通道头部接收线圈，于影像神经科学系进行。全脑T2*加权功能图像采用三维回波平面成像采集，视野192×192×144 mm，体素大小3 mm各向同性，48个分区，三维加速因子2，重复时间44 ms，体积采集时间1.056 s，前后相位编码，带宽2298 Hz/Px。在同一扫描会话中采集场图和全脑T1加权解剖图像。

扫描期间，使用Spike2数据采集系统同步记录受试者脉率和呼吸信号以及扫描仪层同步脉冲。心脏脉冲信号通过MRI兼容脉搏血氧仪（置于受试者左手食指）测量。呼吸信号通过置于腹部靠近膈肌处的气动绑带监测。

使用内部开发的Matlab工具箱构建生理噪声模型，以校正与心脏和呼吸相位及呼吸体积变化相关的伪影，共产生14个回归变量，每个时间点对应一组数值。这些回归变量作为混淆变量纳入每个受试者的一级分析。

为确保声音以舒适听级呈现，我们在正式实验前于MRI扫描仪内进行校准测试（运行EPI序列）。实验1中，受试者聆听由混合合成纹理组成的连续声音，初始声压级为68 dB，被要求逐渐增大音量至舒适水平，同时确保所有纹理声音清晰可听。所有受试者的平均声压级为82 dB。实验2中，初始声压级为80 dB，最终平均为84 dB。

MRI预处理

MRI数据使用SPM12处理。每位受试者的功能图像使用其场图进行去畸变并重对齐至第一个体积。功能和解剖图像共同配准至平均功能图像。对于单变量分析，将配准后的图像标准化至SPM12模板（avg305T1）的MNI空间，功能图像使用8 mm半高全宽高斯核进行空间平滑。

使用SPM预处理后，通过CONN工具箱中的伪影检测工具检测平滑图像中的离群点。若全局信号超过3个标准差或位移超过1 mm，则标记该时间点为离群点。此外，使用aCmpCorr方法生成的5个协变量（基于每位受试者分割后的白质和脑脊液掩膜内的主成分分析）作为混淆变量纳入一级分析。

单变量fMRI分析

为考察BOLD活动如何随Δ（即纹理统计量的比例：0.25、0.4、0.63、1.0）变化，我们使用SPM12中的一般线性模型进行全脑体素级单变量分析。在一级水平，为每个纹理类别（鸟鸣、雨声、火焰、昆虫）分别建立回归变量，以控制类别特异性差异同时考察所有纹理中的Δ效应。每个回归变量还包含对应Δ的参数调制。所有回归变量与典型血流动力学响应函数进行卷积。数据经高通滤波以去除低频漂移。为每位受试者估计Δ参数调制主效应的一级对比图像。这些对比图像随后进入二级组分析，使用随机效应模型。为识别与Δ呈正线性关系的区域，对参量调制对比进行单样本t检验。在听觉皮层和内侧颞叶内进行小体积校正，由于在两个独立区域进行校正，区域显著性阈值经Bonferroni校正。听觉亚区的解剖标记基于Julich脑图谱。

为比较两项实验之间的BOLD反应，我们进行了感兴趣区分析，提取每个Julich脑图谱定义ROI的beta值，并输入混合模型ANOVA，以实验为组间因子，ROI为组内因子。随后进行事后t检验评估每个ROI内实验间的差异。正态性和方差齐性假设（分别通过Shapiro-Wilk和Bartlett检验）未违反，因此采用标准双样本t检验。报告Bonferroni校正后的p值。

实验2纳入15名受试者。由于该实验未操纵高级声学统计量，我们预期高级听觉区域的效果与实验1相似。为估计所需样本量，我们提取实验1中Te3区域的beta值，该区域表现出大效应量（Cohen's d=2.15），对应估计所需样本量n=7（α=0.05，功效=0.95）。然而，预期实验2中由于控制调制功率可能降低效应量，我们招募了15名受试者以确保观察到的差异不归因于统计功效不足。

内侧颞叶的效应量较为中等。例如，在内嗅皮层（实验1中观察到显著效应），效应量为Cohen's d=0.72，对应估计所需样本量n=28以达到相当功效。但由于实验2的主要目标是表征听觉皮层反应，我们专注于确保该区域有足够功效，因此纳入15名受试者。

心理生理交互作用分析

我们使用CONN工具箱中实现的心理生理交互作用方法，检验听觉亚区与内侧颞叶区域之间的连接是否受纹理自然度水平的调节。根据Julich脑图谱定义听觉感兴趣区种子（Te1.0、Te1.1、Te1.2、Te2.1、Te2.2、Te3、STS1、STS2），内侧颞叶包括双侧内嗅皮层、海马、海马旁回和杏仁核。对每个受试者的每对ROI进行PPI分析。通过回归去除运动和生理伪影（连同其一阶时间导数）以及使用aCmpCorr方法从白质和脑脊液生成的协变量，减少运动和生理参数对BOLD信号的影响。

遵循CONN对gPPI ROI-ROI分析的标准流程（双变量回归），我们首先对双侧所有ROI（共24个）进行ROI水平MVPA综合检验，将分析限制在同侧半球连接内。该多变量检验评估每个ROI是否表现出显著的整体连接差异模式。检验产生24个p值（每个ROI一个），随后在ROI水平使用FDR进行多重比较校正。通过校正的ROI随后进行事后单变量分析，对该ROI相关的每个单独连接使用双尾单样本t检验。这些事后p值进一步在每个ROI内进行FDR校正，以识别驱动显著综合效应的特定连接。该流程使我们能够表征听觉区域与内侧颞叶结构之间的连接模式随纹理自然度增加或减少的变化。

代码和数据可用性 所有fMRI和行为数据可在以下链接获取。

结果

行为表现

受试者听取两个间隔短暂的声音。每对声音来自相同纹理但包含相同或不同水平的纹理统计量（图2A）。受试者判断两个声音是否相同。扫描仪内设置主动辨别任务的主要目的是让受试者保持倾听专注，并确保纹理统计量的差异在MRI扫描仪内可被检测。然而，我们通过计算每个Δ差异水平（即参考音与测试音自然度水平之差）下跨纹理声音的平均命中率，比较了实验间的行为表现（图2B）。混合模型ANOVA以实验为组间因子，Δ差异（0.15、0.23、0.37、0.38、0.6和0.75）为组内因子。分析显示实验×Δ差异交互作用显著，Δ差异主效应显著，但实验主效应不显著。后续比较显示两项实验仅在最大Δ差异（0.75）处存在差异：实验1受试者表现显著优于实验2。这一结果可通过Δ差异0.75对应的刺激结构解释，即Δ=1与Δ=0.25声音的对比。虽然两个实验中Δ=1刺激相似，但Δ=0.25刺激不同：实验2中耳蜗方差和调制功率匹配至完全自然纹理，而实验1中它们降至自然值的25%。因此该水平的性能差异提示调制功率作为低级统计量，是判断纹理自然度的行为显著线索。

对纹理统计量的神经反应

在实验1中，单变量分析显示双侧初级和非初级听觉皮层中纹理自然度的正向参量调制显著（即更自然的纹理引发更强活动），包括Te1.0、Te1.1、Te1.2、Te2.1、Te2.2和Te3亚区（图3A）。在听觉皮层中未观察到自然度的显著负向参量效应（即较不自然纹理引发更强活动）。实验2中，在初级和非初级区域观察到相似的活动模式。ROI分析显示实验与听觉亚区之间存在显著交互作用，以及实验主效应和ROI主效应。随后我们在每个ROI内比较两实验间的反应。实验1中反应更大的区域包括Te1.0、Te1.2、Te2.1和Te3。Te1.1和Te2.2未见显著差异。

除听觉皮层外，在实验1中我们还在内侧颞叶区域（包括内嗅皮层）观察到活动（未校正阈值p

PPI分析

我们进行PPI分析以评估实验1中听觉亚区与内侧颞叶区域之间的连接是否受纹理自然度调节。结果显示在参考音呈现期间，自然度对海马与听觉亚区之间的连接具有显著负向调节效应（图5），以及右侧半球听觉亚区内部的连接。具体而言，当声音纹理变得更不自然（即统计保真度更低）时，左侧半球海马与听觉区域（Te1.2和Te2.1）之间，以及右侧半球海马与Te1.2、Te2.1、Te2.2和Te3之间的功能连接增强。该效应在两种种子配置中均明显：当海马作为种子以及当听觉亚区作为种子时均观察到显著连接。这种双向模式提示海马与听觉区域之间的功能连接在不同种子选择下均稳健。

为确定感觉-海马连接是否特异于听觉皮层，我们使用视觉区域（枕下回、枕中回和枕后回）作为种子、内侧颞叶区域作为靶点（反之亦然）进行了单独的PPI分析。未观察到Δ对视觉与内侧颞叶区域之间连接的显著调节效应。

讨论

在本研究中，我们考察了自然声音纹理统计量的神经表征。在两项实验中，听觉皮层反应随纹理自然度增加而增强，表明对构成真实世界声音结构的统计规律具有敏感性。虽然初级和非初级听觉区域在两项实验中均显示出相似的自然度依赖性反应模式，但实验2的整体反应幅度较低（在低级声学特征保持恒定而自然度变化时）。这种减弱表明低级统计量对反应强度有显著贡献，尽管仅凭高阶统计量仍足以引发分级反应。综合而言，这些发现表明听觉皮层以分级和分布式方式编码声音纹理统计量。

大量证据表明人类言语和音乐声音的听觉加工具有层级组织。非初级听觉区域倾向于显示类别选择性反应，而初级区域主要编码低级声学特征如频谱和时间调制。特别是，从频谱-时间调制模型合成的声音通常在初级听觉皮层诱发强反应，但在非初级区域反应较弱，提示非初级区域对自然言语和音乐中存在的、此类模型无法捕获的高阶特征敏感。事实上，McDermott和Simoncelli显示，即使合成声音在统计上与原始录音匹配，受试者仍评定合成言语和音乐极不真实。这表明言语和音乐特异性属性的感知依赖于听觉模型中未表征的特征或计算。

相比之下，从听觉模型生成的合成声音纹理在感知上与真实对应物相似，突显这些纹理统计量可能足以用于识别。在我们的研究中，使用统计量被参数化变化的合成刺激，产生从最不自然到自然的声音。在两个实验中，我们观察到初级和非初级听觉区域分布类似的分级反应模式，但实验2反应较弱。基于先前工作，可能预期在改变自然度的同时控制低级声学线索主要会减少初级听觉皮层的反应，而高级区域仍对高级纹理统计量敏感。然而，非初级区域（如Te3及邻近区域）观察到的减弱表明，通常为言语和音乐报道的层级组织——这些区域仅对高级特征敏感——可能不直接推广到自然声音纹理。相反，我们的发现表明纹理自然度在听觉皮层中呈现更分布式表征。

当声音匹配调制功率时，我们观察到最大自然度差异刺激之间的辨别性降低，以及实验2中大多数听觉区域反应减弱（Te1.2和Te2.2除外）。这种模式提示保持调制功率恒定缩小了自然度变化的有效范围，使得即使是最大的自然度对比也比实验1中更不易感知区分。相应的神经反应减弱进一步支持听觉皮层对纹理自然度的敏感性，并与先前发现一致——调制功率是皮层对复杂自然声音反应的驱动因素。至关重要的是，实验2中即使调制功率固定仍存在显著神经反应，表明实验1中观察到的效应不能完全归因于该统计量的差异。相反，结果表明多个统计成分对总体反应幅度有不同贡献，而潜在的表征架构仍分布式分布于听觉皮层。

然而，使用自然纹理的动物研究报告了下丘对高阶统计量比听觉皮层更强的敏感性，并显示纹理结构反映在下丘神经群体的神经频谱和神经相关统计量中，这些统计量服务于识别和辨别功能。我们未观察到下丘对纹理自然度变化的反应。尽管如此，我们的发现揭示了非初级听觉区域如Te3（该区域已被反复证明对人类言语和音乐具有选择性）以及初级区域中的分级反应。

在视觉领域，Freeman等人以及Ziemba等人的研究表明，与频谱匹配的噪声相比，麻醉猕猴和人类在观看保持高阶统计依赖性的自然纹理图像时，V1和V2区神经元反应存在差异。V1神经元对两种刺激类型反应相似，而V2神经元对自然纹理的反应显著更强。这些发现表明视觉皮层对纹理统计量的敏感性呈层级组织。相比之下，如上所述，我们的结果表明在听觉系统中对于自然声音纹理可能不存在同样明显的层级模式。在控制低级声学特征后，我们观察到随着声音纹理变得不自然，初级和非初级听觉区域的反应均下降。这种模式提示声音纹理中高阶统计结构的敏感性在听觉皮层中分布更广泛，而并不反映类似于视觉中观察到的清晰层级转换。

在实验1中，除听觉皮层效应外，我们发现内嗅皮层活动随测试音中存在的纹理统计量成比例增加。我们的任务要求受试者编码参考音（第一个声音）纹理，然后与测试音（第二个声音）比较，这可能涉及超出感知本身的网络。内嗅皮层活动在比较阶段（测试音）受纹理统计量调节的事实提示内嗅皮层可能参与感知比较过程而非仅记忆提取。我们在实验2中未观察到类似效应（调制功率被控制），这种缺失可能反映样本量较小导致的统计功效降低。总体而言，这些结果提示该效应由任务需求驱动，而非内侧颞叶区域在表征纹理统计量中发挥核心作用。

连接分析进一步显示，当参考纹理不自然时，听觉皮层与海马之间以及听觉亚区与颞上沟之间的相互作用增强。这种效应可能反映不确定性下的自上而下感知推断，或增强的记忆编码，因为受试者需在延迟期间保持参考声音记忆。听觉皮层与STS之间连接的增强出乎意料，可能提示当纹理不自然时加工需求升高。总体而言，这些发现为海马与听觉系统之间功能相互作用的日益增长的证据做出了贡献，并为听觉-STS连接提供了新见解。

结论

这些发现表明听觉皮层对自然声音纹理统计量表现出分级和分布式敏感性。初级和非初级听觉区域的BOLD反应均随纹理自然度增加而增强；然而，当调制功率受控时，总体反应幅度降低。这种降低提示低级统计量对神经反应强度有显著贡献，尽管仅凭高阶统计量仍足以引发分级反应。内侧颞叶区域主要在感知不确定性更高或任务需求增加时参与，与其在纹理加工中发挥调节而非表征作用一致。

图表注释汇总

图1. 纹理耳蜗图与汇总统计量。 高级142维统计量（耳蜗通道峰度与偏度、相关系数与调制相关系数）随纹理与噪声统计量的不同比例[定义为0.25、0.4、0.63和1，数值越高表示自然度越高]而系统变化，对应四种纹理声音（鸟类、雨声、火焰及其他）。合成过程中，其他统计量（耳蜗通道均值与方差、调制功率）保持恒定。

图2. 纹理感知范式和受试者辨别表现。 A）每次试验包含两个声音，“参考音”和“测试音”，它们要么具有相同水平、要么具有不同水平的纹理统计量（以Δ表示：0.25、0.4、0.63、1，Δ代表纹理统计特征相对于随机噪声统计量的比例）。这两个声音由短暂的刺激间隔分隔。使用了四种类型的自然纹理声音：鸟鸣、雨声、火焰和昆虫。B）辨别表现（以命中率表示）显示实验1（上）和实验2（下）。表现按参考音与测试音Δ值之差的绝对值绘制。仅包含Δ差异非零的试验（占全部试验的75%），命中率表示受试者成功检测到参考音与测试音之间Δ水平差异的试验比例。右侧面板显示每种纹理声音的d'分数。实验1中每个Δ水平匹配耳蜗包络均值，实验2中匹配耳蜗均值、方差和调制功率。误差线表示均值的标准误。

图3. A）纹理感知期间，随纹理统计量成比例增加而引起的听觉皮层反应（p

图4. 实验1中内侧颞叶对纹理统计量成比例增加的反应（p

图5. 组水平心理生理交互作用结果，显示实验1中受声音纹理统计量调节的听觉区域与海马之间的连接（p