语义语音的层级

前运动语言区编码完整的声学-语义语音层级

Sihang Guo, Alexander G Huth

摘要：

传统神经生物学模型强调颞叶（temporal lobe）在人的言语感知中的主导作用，而包括腹侧前运动皮层（ventral premotor cortex ，PMv）在内的前运动区域（premotor regions）则被视为处于发音（articulatory）加工层面。然而，来自神经影像、临床和计算研究的日益增多的证据表明，前运动皮层可能在发音之外还对言语（speech）加工有所贡献。不过，这些与言语相关的表征的确切范围及其功能组织方式仍不清楚。在本研究中，我们将自然言语感知与计算编码模型相结合，以刻画PMv内部言语表征的组织结构。我们通过功能定位确定了一个皮层区域，该区域涵盖了此前描述的前运动言语区，我们将其命名为前运动语言区（premotor language area，PML）。利用声学、音位、语义和深度神经网络言语表征，我们发现PML包含了横跨完整言语加工层级结构的表征，从低层级声学特征到高层级语义信息。这些表征沿平滑的后—前梯度排列，越靠近PML前部，越涌现出更为抽象的言语表征。此外，这一组织梯度与颞叶听觉区域中经典的言语加工层级结构相平行。这些发现挑战了将前运动皮层主要视为声学—发音单元的传统观点，而将PML识别为一个具有层级组织的言语加工区域，且与颞叶听觉皮层形成平行关系。这为理解前运动皮层在言语感知中的作用提供了一个新框架。

引言

口语处理是人类执行的最复杂的运动-认知行为之一，需要感觉分析、运动计划和语言计算的无缝整合。完成这些任务需要大脑皮层多个区域之间的协调。传统神经生物学模型认为颞上叶（superior temporal lobe ，STL）在听觉和语音感知中起关键作用，而额叶区域（包括额下回inferior frontal gyrus ，Broca区和腹侧前运动皮层PMv）在言语产生中的运动计划中发挥重要作用（Hickok & Poeppel, 2004）。

在过去二十年中，前运动皮层因其对言语感知和产生的双重贡献而受到越来越多的关注。该区域的早期功能定位发现，在音节和音位的感知和产生过程中均出现局部激活（Wilson et al., 2004; Pulvermuller et al., 2006; Cheung et al., 2016）。在处理难以辨认的（Wong et al., 2008; Tremblay & Small, 2011）、不熟悉的（Callan et al., 2004; Wilson & Iacoboni, 2006）或被噪声掩盖的（Callan et al., 2010; Du et al., 2014）音节时，该区域的激活也会增加。相反，通过损伤或消融破坏该区域会损害音节的感知（Meister et al., 2007; D'Ausilio et al., 2011; Sammler et al., 2015; Higashiyama et al., 2021）。这些结果被解释为支持诸如言语感知运动理论等理论框架的证据，该理论提出言语产生系统被招募以促进感知，特别是在要求较高的条件下（Callan et al., 2010）。

最近，使用自然言语任务的研究进一步揭示，我们的目标区域表现出跨越声学、发音和语义领域的跨复杂度选择性。该区域的活动可以通过耳蜗图、音位身份和词嵌入（Heer et al., 2017），以及从大型语音和语言模型中导出的上下文声学和语义嵌入（Antonello et al., 2023; Vaidya et al., 2022）很好地预测。最近一项关于言语产生的研究也表明，前部和后部55b区对语义和发音特征表现出差异编码（Wu et al., 2026）。这种广泛的表征特征得到了心理语言学和患者研究荟萃分析的证实：除了包括IFG和pSTG在内的典型言语处理区域外，前运动区域（premotor area）还包含音系、词汇语义和句子层面句法感知和产生的激活灶（Vigneau et al., 2006），以及与失语症、音系错误、语义错误和命名障碍相关的损伤灶（Lu et al., 2021; Tate et al., 2014）。这些汇总结果共同表明，该区域在感知和产生的多个言语处理层面上，在自然和受控实验范式中均起着关键作用。

尽管有越来越多的证据，但对该皮层区域的功能组织仍知之甚少。该区域的定位大多使用旨在分离特定言语处理层面（例如音位、单词和句子）的受控任务进行，从而产生了对PMv的重叠但非完全相同部分的定义。不同子领域的文献也分别将该大致区域称为上腹侧前运动皮层（superior ventral premotor cortex ，sPMv）（Wilson et al., 2004）、中央前回中部（middle precentral gyrus，midPrCG）（Silva et al., 2022）、背侧中央前言语区（dorsal precentral speech area，dPCSA）（Hickok et al., 2023）、额中回语言区（middle frontal gyrus (MFG) language area）（Fedorenko et al., 2024）和55b区（Hopf, 1956; Glasser et al., 2016）。虽然这些区域通常被视为功能等效，但不同的定义实际上可能反映了由不同刺激特征选择性参与的多个相邻子区域。因此，几个基本问题仍未解决。该皮层区域在言语和语言感知中的完整功能范围是什么？该区域是仅编码孤立的语言表征，还是也支持声学、发音和语义处理层面之间的转换？此外，这些多样化表征在空间上是如何组织的？编码不同层面语音特征的神经群体是散布在整个区域，还是沿着某个解剖-功能轴排列？在本研究中，我们通过使用计算编码模型检查自然言语感知过程中的神经反应来解决这些问题。我们定义了一个统一的功能感兴趣区域，该区域涵盖了先前的定义，我们将其称为前运动语言区（premotor language area ，PML）。自然言语和编码模型使我们能够同时在同一受试者中映射声学、音位和语义表征，并比较它们的解剖分布。我们进一步将从可解释的语言特征中获得的表征与从捕捉连续变化语音结构的大型语音模型中获得的表征进行比较。我们测试了关于PML内功能组织的竞争性假设，并表明PML呈现出后-前层级梯度（posterior–anterior hierarchical gradient），随着ROI从初级运动皮层（primary motor cortex，M1）延伸到额中回（middle frontal gyrus，MFG），编码的语音表征越来越复杂。通过功能相关性，我们进一步证明PML中的功能梯度镜像了从初级听觉皮层（primary auditory cortex ，A1）到外侧和后侧颞上回（lateral and posterior superior temporal gyrus ，STG）观察到的经典言语处理层级。我们还排除了PML是躯体-认知行动网络（somato-cognitive action network，SCAN）一部分的可能性（Gordon et al., 2023），尽管两者位置接近。总之，这些发现将PML确立为言语处理网络中一个层级组织的组成部分，并为理解前运动皮层如何促进感知、行动和语言的整合提供了新的见解。

结果

定位前运动语言区（PML）

以往研究通过交集言语感知和产生任务所识别的区域（通常使用单一层面的语音表征，如音位）在功能上识别了PML的子区域。我们认为，这种方法虽然具体，但遗漏了该区域语音和语言表征的全貌。在这里，我们使用更自然的感知和产生任务在功能上定义了PML（premotor language area）。对于感知，参与者聆听了包含音乐、自然声音和自然语音的混合音频片段。该刺激集涵盖了比仅语音更广的范围，从而允许纳入更多声学选择性区域。对于产生，我们使用了想象言语任务，参与者在没有发声或嘴部运动的情况下产生内部言语。该方法将言语产生与运动动作解耦，从而更干净地定位更高层次的言语产生。

然后，我们将每个受试者的PML定义为在听觉任务或想象言语任务中强烈激活的体素（voxels）的并集（图1A）。听觉任务主要激活后部PML，而想象言语任务主要激活前部PML，在初级口部运动皮层（M1M）前缘周围有重叠激活（图1B）。与以往研究中的大致位置一致，PML位于额中回和中央前回的交界处，横跨初级运动皮层和前运动皮层的部分区域（Brodmann 4/6区）。在所有受试者中，后部PML位于中央前回顶部，与初级口部运动皮层部分重叠。前部PML变异较大：对于某些受试者（7人中的4人），它位于连接中央前回和额中回的脑回上；对于其他人，它穿过中央前沟的前延伸。一名受试者表现出罕见的同一半球双PML组织，两个不相连的区域均对言语感知和产生有反应（Glasser et al., 2016）。该受试者被排除在其他分析之外，但包含在个体地图中（图S1）以说明PML功能解剖的多样性。

颅内脑电图研究表明，PML与背侧喉部运动皮层（dLMC；Silva et al., 2022）密切相关或共定位，后者在言语感知和产生中也被激活（Cheung et al., 2016; Dichter et al., 2018）。我们通过在一名受试者中定位dLMC并将其位置与PML进行比较来检验这种可能性。如图1B所示，由喉部运动（元音产生任务）持续激活的体素往往更靠后，位于跨运动和躯体感觉皮层的中央沟内，而PML位于中央前回的顶部和前部。dLMC与后部PML之间存在部分重叠，表明PML利用喉部信号进行音高和发声处理。这可能支持先前研究所提出的发音与音系表征之间的转换（Fedorenko et al., 2010）。我们的定位还表明PML是细长的，跨越M1和MFG。由于解剖位置桥接了较低级别的初级感觉运动区域和较高级别的联合区域，我们假设PML中的语音特征沿前后轴在解剖学上组织。为验证这一假设，我们将PML沿AP轴划分为15个箱（bins）（图1C）。然后我们平均每个箱内的测量值和建模结果以显示其空间组织。例如，在图1D中，我们显示了所有定位任务沿该AP轴的测量值：后部PML对听觉、口部运动和元音产生任务表现出更强的选择性，而前部PML对想象言语更具选择性。

建立PML语音处理梯度

先前文献表明，从音高、声学、音系到语义的多个语音层面表征都可在PML内或其附近找到。然而，大多数先前研究依赖于严格控制刺激来分离单一层面的语音表征。虽然这些范式对检测任务特异性反应有效，但使得跨研究和跨受试者整合结果以辨别这些表征之间可能存在的空间组织变得困难且常常不准确。为克服这些限制，我们使用自然言语刺激，在同一受试者中同时参与所有层面的语音处理。来自定位任务的六名参与者在功能性磁共振成像记录全脑血氧水平依赖信号的同时，聆听了来自Moth Radio Hour的超过六小时的叙事语音。

为了解每个体素在自然聆听过程中如何选择性地响应不同语音表征，我们获取了不同表征层面的语音特征。首先，我们使用自监督语音模型提取语音特征——这些人工神经网络在大规模音频语料上训练，学习层级语音表征而无需显式语言监督（Mohamed et al., 2022）。具体而言，我们使用了WavLM的大型变体，这是一个基于Transformer的S3M，在一系列语音和语言任务以及脑建模中是当前最先进的模型（Chen et al., 2022; Antonello et al., 2023）。先前工作表明，WavLM中的表征在层间复杂度增加，早期层代表低级声学特征，中间层代表音系信息，上层通过残差连接代表高级词汇信息以及音系和声学特征的痕迹（Pasad et al., 2023; Vaidya et al., 2022）。这种连续的层级使WavLM成为测试PML内是否存在语音感知功能梯度的理想模型。我们将刺激音频通过WavLM，并从每一层提取隐藏状态作为跨层级的语音特征。

然后我们使用体素级编码模型将这些语音特征与BOLD响应相关联。对于每个体素，我们使用正则化线性回归来估计其活动受每个WavLM层提取特征调节的强度。模型性能可通过预测对留出刺激的BOLD响应并计算预测与观察响应之间的相关性来评估（图2A）。这提供了每个WavLM层特征所解释的响应方差比例的度量。由于WavLM层向上层呈现越来越复杂的语音表征，不同层的预测性能应反映PML内每个体素所编码的特征。例如，较低层的编码性能反映声学特征的编码，而上层的性能反映词汇和语义特征以及声学特征。

图2A中的预测性能显示PML中存在连续演变的表征梯度。较低WavLM层仅在后部PML中表现良好，表明低级语音特征的选择性集中于此。相比之下，前部PML被上层WavLM层的预测效果远好于较低层，表明前部PML编码更高层次的语音表征。上层WavLM层在所有箱（包括后部PML）中均显示出更好的预测性能，反映了WavLM层间残差连接的影响，这将在下一分析中予以分解。为量化每层的整体性能分布，我们计算了层性能跨所有箱的质心。图2A下部显示，上层WavLM层的质心在双侧半球均向前移动，反映了前部PML中更复杂的语音表征。除大型语音模型的连续表征外，我们还纳入了其他常用语音特征作为参考，包括频谱特征、发音特征（Mesgarani et al., 2014）、词嵌入（English1000; Huth et al., 2016）和上下文嵌入（LLaMA 33B; Touvron et al., 2023）。这些是与语言定义相对应的离散语音处理层面，其皮层选择性范围从早期听觉处理区到广泛联合区（Antonello et al., 2023; Heer et al., 2017; Huth et al., 2016; Vaidya et al., 2022）。与WavLM特征类似，刺激音频的片段通过每个模型并生成用于建模皮层语音表征的特征向量。图2B显示了这些特征的编码性能模式，与WavLM层的情况类似：从低级到高级语音特征，PML内最佳预测箱逐渐从后部向前部转移。这些结果证实，PML不仅编码了大脑其他区域所能找到的所有层面语音特征，而且以有意义的方式按照解剖方向组织这些特征。

上述结果显示PML内存在后部-低级、前部-高级的功能梯度。然而，后部箱中的原始模型性能在各特征空间之间似乎相似。这是否表明后部PML中存在声学和语义特征的混合表征，且选择性向前端分化？或者这可能是WavLM层中残差连接的人为产物？基于Transformer的模型的强大之处部分在于残差连接，其允许特征从较低层传递到较高层。因此，低级表征一旦存在，就会在整个模型中保留，在WavLM的上层中表现出声学和词汇表征的混合，这也实现了最佳的脑编码性能（Antonello et al., 2023）。这种混合表征的存在可以解释后部箱中所有层相似的表现，但这些模型本身并不能说明后部PML的调谐特性。为充分理解功能梯度的结构，我们使用方差划分来分解PML中的声学和语义表征。方差划分使用嵌套回归和集合论来估计每个特征空间对BOLD响应的独特贡献。首先，我们选择WavLM层9和LLaMA（33B）层18分别作为我们的声学和语义特征。WavLM层9以其在下游声学任务（Cho et al., 2024）和人类听觉皮层编码性能（Vaidya et al., 2022）上的表现而闻名。LLaMA是一个为下一词预测而训练的大型语言模型，采用词级分词，因此应主要编码词汇及以上层面的语义特征。在另一项研究中，LLaMA的第18层在自然语言感知方面表现出最高的全脑建模性能（Antonello et al., 2023）。为最小化共享的低级方差，我们从两个特征空间中回归掉词率，使得每个特征空间的独特贡献不被掩盖。使用两个领域中具有高预测性的特征，方差划分应能告诉我们后部PML是声学和语义表征的混合体，还是具有明确的选择性。

通过分别拟合仅WavLM层9、仅LLaMA层18以及两者组合的编码模型，我们可以估计每个特征集独特解释的方差（R?）以及共享部分。如图2C和2D所示，声学特征（WavLM层9）独特地解释了后部PML中的最大方差。同时，语义特征（LLaMA层18）在后部PML中独特解释的方差很少（如果有的话），但在前部PML中则多得多。两个特征空间沿AP轴均表现出独特R?的逐渐变化，但方向相反，证明了PML内语音表征的演变。总之，这些结果表明PML遵循后部-声学、前部-语义的功能梯度。

PML功能梯度镜像颞叶听觉区梯度

言语感知的典型皮层底物是颞叶听觉区，其中神经群体以多个抽象层面表征语音信息，从频谱-时间声学结构到词汇和语义内容。我们的结果揭示PML表现出显著相似的组织原则。方差划分分析表明，后部PML优先编码低级声学信息，类似于内侧听觉区，而前部PML优先编码语义信息，类似于更外侧和更前部的颞叶区域。在这个局部前运动区域内存在完整的声学-语义表征梯度引出一个根本问题：PML的功能组织与颞叶中经典的言语处理层级有何关系？

为回答这个问题，我们使用超过6小时自然言语感知期间的体素激活，计算了PML体素与所有皮层体素之间的任务态功能连接。对于每个皮层体素，我们计算其与每个PML箱中所有体素的平均tsFC。这使我们能够检查上述功能梯度如何与皮层其他区域（尤其是STG）相互作用。对于每个皮层体素，我们然后计算跨箱平均tsFC的质心，其指示该体素与PML A-P轴上的哪一部分更相关（图3A）。

后部PML与听觉皮层区域表现出更强的功能耦合，而PML逐渐前移的部分优先与涉及更高阶语言处理的颞叶中部区域相关。由此产生的连接模式形成了跨越颞叶和前运动皮层的平滑梯度，表明PML内识别的表征层级与听觉皮层中的经典层级系统性地对齐。

这种镜像组织的存在表明，PML在言语感知中可能扮演比先前假设更广泛的角色。经典模型在很大程度上强调前运动皮层作为音位-发音转换的底物；尽管先前研究已调查了PML子区域与AR之间的整体功能连接（Wilson & Iacoboni, 2006; Venezia et al., 2021），但均未认识到其完整的语音表征范围。相反，我们的结果揭示了前运动区域内一个声学-语义表征层级，该区域与发音相关的运动皮层重叠。尽管狙桃们所知，PML不直接从内侧膝状体接收听觉输入，但非人灵长类动物的束路追踪已证明从后部听觉带向前部PM的投射（Romanski et al., 1999），提供了一条潜在通路，通过该通路听觉信息可在处理早期到达前运动皮层（Hamilton et al., 2018）。这种连接性提出了语音表征在颞叶和前运动系统中并行演变的可能性，产生两个解剖上不同但功能上对齐的表征层级。

将PML定位于（前）运动网络中

前运动和运动皮层包含几个大规模功能网络，它们整合跨感觉、认知和运动领域的信息。一个突出的例子是躯体-认知行动网络，其被提出支持行动计划和协调运动的认知控制（Gordon et al., 2023）。SCAN（somato-cognitive action network）占据运动和运动前皮层的效应器间区域，由多个功能耦合的子区域组成。值得注意的是，位于初级口部和手部运动表征之间的SCAN4与我们定位的PML位置一致。鉴于这种空间邻近性以及前运动皮层在言语运动功能中的既定作用，一个重要问题是PML是构成SCAN的言语相关组件，还是属于一个不同的功能网络。

为解决这个问题，我们比较了PML和SCAN的tsFC分布。相邻皮层区域之间的直接比较可能因MRI信号平滑度和局部血管效应引起的空间相关性而混淆。我们通过使用具有既定功能关联的远距离种子区域来减轻此类混淆。具体而言，我们从听觉皮层播种tsFC（其与PML表现出强连接，图3A）；初级口部躯体感觉皮层（S1M），其与M1M强耦合；以及SCAN2，即足部和手部表征之间的上效应器间区域。如果PML属于SCAN，其连接分布应与SCAN4和其他SCAN区域大量重叠。相反，不同的网络归属应产生可分离的连接模式。

由此产生的连接图显示出明显的分离（图3B-C）。SCAN2与SCAN4显示强连接（蓝色），S1M优先连接M1M（绿色），AC优先连接PML（红色）。双因素方差分析显示种子区域和目标区域之间存在显著的交互作用（F（4,20）= 33.97，p

PML与SCAN的分离也将PML置于额叶运动系统的更广泛组织框架内。额叶皮层中的几个功能系统分布于一组解剖上分离但功能相关的区域，横跨辅助运动皮层和前运动皮层（图3D）。例如，眼动系统包括辅助眼区、额叶眼区和前运动眼区，分别占据内侧、外侧和下部额叶区域。有趣的是，言语和语言区域表现出类似的大尺度排列，preSMA（Hertrich et al., 2016; Levy et al., 2025）、PML和IFG形成相应的内侧、外侧和下部额叶组件。尽管这些区域的确切功能角色仍有待确定，但这种平行组织表明言语相关处理可能嵌入额叶皮层更广泛的结构主题中，在该主题中，专门的认知-运动系统通过匹配的辅助和前运动节点实现。

讨论

在本文中，我们证明了自然言语刺激结合体素级建模可以揭示使用传统受控范式难以表征的皮层区域中的精细功能组织。我们识别了一个小的前运动区域，我们称之为前运动语言区，其包含跨越言语处理层级的表征。通过对可解释的语言特征和自监督语音表征的响应进行建模，我们发现PML表现出后-前功能梯度，从声学到语义层面逐渐扩展至更高阶的表征。此外，该功能梯度镜像了经典颞叶听觉区中的梯度。我们进一步证明，尽管邻近躯体-认知行动网络，PML在功能上与SCAN可分离，但优先与语言网络连接。总之，这些发现将PML确立为前运动皮层内一个层级组织的言语处理区域，并揭示了前运动皮层与颞叶语音表征之间出乎意料的对应关系。

尽管本研究仅检查了言语感知，但结果提出了关于支持言语（speech）和语言（language）的更广泛皮层回路的重要问题。PML内存在完整的声学-语义梯度表明语音表征分布在多个皮层系统中，而非局限于颞叶。这一观察提出了几个未解决的问题：信息在处理的哪个阶段从颞叶听觉区传递到PML？观察到的层级中哪些方面继承自上听觉表征，哪些通过PML内的局部计算产生？此外，鉴于PML在言语感知和产生中的既定参与，信息在不同行为情境下如何流经该回路？非人灵长类动物（Romanski et al., 1999; Schmahmann et al., 2007）和人类（Axer et al., 2013; Dick et al., 2014; Shekari & Nozari, 2023）的解剖研究已通过上纵束和弓状束确定了后部上颞皮层与PML附近前运动区域之间的结构连接。然而，目前已知的解剖通路仍不足以解释此处观察到的详细功能梯度。有趣的是，分布在辅助和前运动皮层的三个语言选择性区域（preSMA、PML和IFG；图3D）中，preSMA和IFG由额叶斜束连接，而尚未识别出将PML置于该框架内的主要白质通路。鉴于所有三个区域具有相似的功能特征——大量研究表明所有三个语言区域均参与言语感知和产生，且所有三个区域都包含跨越言语处理层级多个层面的表征，类似于我们在本文中对PML所展示的——这一缺口尤其值得注意（Ardila, 2020; Hertrich et al., 2016; Price, 2012）。在这些感知-产生界面中发现的广泛语音特征表明，通用言语处理回路的关键方面仍有待理解。

通过任务态功能相关，我们发现PML与SCAN分离。然而，最近一项研究表明，55b区或后部PML在跨受试者聚合的言语产生任务中与SCAN功能连接（Wu et al., 2026）。对这种差异的一种可能解释是，个体受试者的体素级建模提供了区分此类区域边界所需的精度。另一种可能性是，定位差异源于我们的研究中缺少言语相关的运动（我们在定位任务中特意避免了这些）。然而，言语相关激活通常归因于效应器区域如LMC和M1M，而SCAN被专门定位在效应器间区域。因此，如果在PML中观察到的响应主要反映外显或内隐的运动活动，则预期激活会向后延伸到中央沟内，而非向上延伸到SCAN4。尽管如此，SCAN可能以更微妙的方式参与言语产生：先前研究报告在发声言语与耳语相比时，躯干运动皮层和另一个PMv区域——均位于两个上SCAN区域附近——的激活更强，表明发声期间的呼吸控制和全身协调（Correia et al., 2020; Paus et al., 1996）。因此，虽然PML似乎直接参与言语和语言处理，但SCAN可能有助于言语产生所需的更广泛感觉运动协调。阐明这些系统之间的关系将是未来工作的重要目标。

方法（略）

图表注释汇总

图1. 前运动语言区（PML）和（前）运动区定位的其他功能区。

所有ROI均根据对比图手工绘制，而非基于预设显著性阈值。（A）使用四个定位任务在功能上定义PML（紫色）、初级口部运动和躯体感觉区（S/M1M；绿色）以及喉部运动皮层（LMC；红色）。（B）7名受试者每个ROI的聚合定位，轮廓颜色对应（A）中的任务。听觉和想象言语的重叠激活ROI出现在颞叶以及插图中PML内的阴影区域；PML内的重叠以白色阴影表示。（C）三个示例受试者的PML沿后-前轴（黄色-品红色）划分为箱。（D）沿AP轴每个箱的定位任务测量值，跨受试者平均。前部PML对想象言语更具选择性，而后部PML对听觉、口部运动和元音产生表现出更强的反应。阴影区域表示标准误。元音产生任务仅在一名受试者中测量，因此未绘制误差线。MFG：额中回；CS：中央沟。

图2. PML中的语音表征遵循与前后轴对齐的功能梯度。

（A和B）顶部：WavLM层（A）和其他离散语音特征（B）的编码性能显示，声学特征（较低WavLM层、频谱和发音）仅能良好建模后部PML，而前部PML仅能被语义特征（较高WavLM层、词嵌入和上下文嵌入）良好建模。所有模型对PML箱的性能预测均显著优于偶然水平（p

图3. PML在更大皮层图景中的功能网络定位。

（A）所有皮层体素的tsFC强度（色相）及对前部（蓝色）或后部（红色）PML的偏好。PML功能梯度与颞叶AR中已知的语音处理通路相关。箱偏好计算为每个箱平均tsFC的质心；强度计算为跨箱的最大tsFC。每个半球显示从同侧PML播种的测量值，跨6名受试者平均。（B和C）从AC（红色）、S1M（绿色）和SCAN2（蓝色）播种的tsFC分别在PML、M1M和SCAN4中最强（所有FDR校正p

图S1. 个体受试者的ROI定位。

类似于正文图1。后部PML位于中央前回顶部，与初级口部运动皮层（M1M）部分重叠。前部PML变异较大：对于某些受试者（7人中的4人），它位于连接中央前回和额中回的脑回上；对于其他人，它穿过中央前沟的前延伸。一名受试者表现出罕见的同一半球双PML组织，两个不相连的区域均对言语感知和产生有反应（Glasser et al., 2016）。该受试者被排除在其他分析之外。

图S2. 个体受试者的方差划分。

类似于正文图2D。WavLM层9（声学，红色）在后部PML和内侧颞叶听觉区（AR）中独特解释更多方差，而LLaMA层18（语义，蓝色）在前部PML和外侧AR中解释更多方差。彩色体素具有显著性（p

图S3. 个体受试者所有皮层体素的tsFC强度（色相）及对前部（蓝色）或后部（红色）PML的偏好。

类似于正文图3A。PML功能梯度与颞叶AR中已知的语音处理通路相关。