饶毅：改我的教材，可以给分

我在北大开《生物学概念与途径》课程，已经18年（到北大后的第二年开始）。目前一般春季是北大生物本科生，而秋季有时是北大研究生和非生物学本科生选修，有时是首医或者上医学生选修。

最近两年，我在打分和考试加了方法：改我的教材，可以给分。课题指出我讲错了，可以给分。课堂提问，可以给分。

（如果没有以上，这两年的标准考试方法是：学生分组，不同的组出不同的考题。然后每个组给其他的组出题打分，每个组的基础分数。每个学生用其他的组的题目作为考试题目，考完之后，由出题的组的同学给做题的同学打分。第二部分分数是个人分数，加上组的基础分，得出总分）

今年春天北大生物本科的课正在进行时。

已经有好几个同学指出教材错误，最好的是最近苏可余同学。因为他指出的很对，给100分。要不要参加考试的其他，完全由他自己选择，从分数上已经不需要了。

显然，我自己出错的原因是并未阅读原文，自己当时的借口是德文（Bernstein, 1902），所以专门同时引用了介绍原文的英文（Seyfarth, 2006）。间接引用经常出错。

原因是我自己偷懒了，理应道歉。

以下是苏可余同学的邮件原文：

我是选修了2026春《生物学概念与途径》的25级生命科学学院学生苏可余。

在研读教材第九章第156页最上面一段的内容时，我发现教材中有一句话写道：“收到刺激而兴奋时，细胞膜对所有阳离子通透性增加，出现去极化（Bernstein, 1902; Seyfarth, 2006）。”经过查阅Julius Bernstein在1902年发表的德文文献《Untersuchungen zur Thermodynamik der bioelektrischen Str?me. Erster Theil》（经机器翻译后阅读，英文版没找到资源，原文见附件），我发现教材此处的表述在物理化学逻辑和科学史实上似乎存在一定的杂糅。

我先简要概括 Bernstein 这篇论文的论证逻辑。文章开篇引用了热力学公式：E=U+T*（dE/dT)。E 是电池的电动势。 U是化学反应释放的能量。 T是绝对温度，dE/dT是电动势随温度变化的系数。 根据这个公式，电池分为两类：化学电池：消耗化学能发电池（U>0）；浓差电池：不消耗净化学能（U=0），完全靠溶液两侧的浓度差和离子扩散来产生电位。然后他又发现肌肉和神经的电位都随着温度的升高而升高。带入有U的公式拟合，在0-18℃时算出来的 U 是负值，而在18-32℃时算出来的 U是正值。Bernstein 认为，在神经和肌肉仍能正常工作的 0—32℃ 范围内，同一个产生电流的化学过程不大可能突然从吸热过程变为放热过程。因此，他倾向于认为 U 在实质上应看作 0，神经和肌肉电流更适合被解释为浓差电流，而不是由某个化学反应直接供能的电流。

在膜理论部分，Bernstein 的核心思想是：神经和肌肉细胞中本来存在电解质，活细胞膜或肌浆膜对其中某一种离子相对不通透，因此形成膜外相对正、膜内相对负的极化状态。他在原文中举的例子甚至是膜对阴离子，如磷酸根，较难通透。总的来说他正确地阐述了外正内负的静息电位是由浓度梯度驱动的阳离子外流+阴离子被扣留产生的。但对受到刺激而兴奋时，Bernstein 认为发生的是膜对原先“被扣留的离子”通透性增加，使原有的膜极化减弱或消失，从而表现为去极化。

也就是说，Bernstein认为去极化的本质是细胞膜失去了半透性屏障，变成了对所有离子（包括原本被阻挡的阴离子）都通透的“全透膜”（即“膜击穿模型”）。正负离子自由中和，使得电位差降至零（0 mV）。而不是“对所有阳离子通透性增加”。从科学史逻辑来看，这一区分也很重要。Bernstein 的经典膜理论将动作电位理解为静息膜极化的暂时消退，因此它预期动作电位不应出现超射现象。后来 Hodgkin 和 Huxley 在1939年通过内电极记录发现动作电位超射，才构成对 Bernstein 膜击穿式理论的重要挑战。后人再通过系列研究才得出现代的静息电位和动作电位理论。也就是说，现代观点也不是“所有阳离子通透性增加”，而是不同离子的通透性具有选择性和时序性的变化。

总的来说，我冒昧提出如下意见，若有理解偏颇或文献引用不当之处，恳请老师批评指正：

第九章156页最上面一段最后一句可考虑修改为：“收到刺激而兴奋时，细胞膜对细胞内扣留的阴离子通透性增加，出现去极化（Bernstein，1902；Seyfarth，2006）。该理论将动作电位理解为膜极化的消退，因此不能解释后来发现的动作电位超射现象。”

教材中“细胞膜对所有阳离子通透性增加”的表述，既不符合 Bernstein 1902 年膜理论的原始含义，也容易与后来 Hodgkin-Huxley 关于 Na?选择性通透性增加的理论混淆。

再次感谢饶老师的悉心教导，您的教材和课程极大启发了我对科学史的深入思考。

敬请老师和助教审阅，盼望指教！

祝好！

苏可余