土壤无脊椎动物驱动全球生态系统功能新视角

2月12日，《自然》在线刊发了中山大学生态学院教授储诚进团队同合作者最新成果。他们首次系统揭示了白蚁、蚂蚁和蚯蚓三类土壤无脊椎动物作为“生态系统工程师”对全球碳动态、养分循环及植物生长的驱动机制，并阐明了其效应随气候和地理环境的动态变化规律。

“我们初步证了实白蚁、蚂蚁和蚯蚓三类土壤无脊椎动物均能为初级生产者和土壤微生物创造养分富集区域，从而促进碳固定和碳释放过程。”论文通讯作者储诚进对《中国科学报》表示，在全球土壤生物多样性急剧衰退的背景下，该研究为理解和保护土壤生物多样性提供了新的视角。

土壤中的“隐形工程师”

在地球的每一个角落，土壤无脊椎动物（如白蚁、蚂蚁和蚯蚓）正默默地扮演着“生态系统工程师”的角色，它们的存在对于维持生态平衡和生物多样性至关重要。然而，随着全球变化的加剧，土壤生物多样性正面临着前所未有的威胁。

自工业革命以来，人类活动对地球生态系统造成了前所未有的冲击。气候变化、土地退化、污染和生物入侵等全球变化因素正驱动着生物多样性的急剧丧失，导致生态系统濒临系统性崩溃和功能性丧失。

“理解、保护与构建健康生态系统是应对全球变化的重要解决之道。”储诚进表示，以往研究主要关注地上生物群落（如植物）与地下生物群落（如微生物）对陆地生态系统的支持作用，但忽略了土壤动物与生物多样性、生态系统功能的重要关联。

土壤生物是地球上最为丰富和复杂的生物群落之一，据估计，全球约59%的物种或短暂或终身生活在土壤中。而白蚁、蚂蚁和蚯蚓作为其中的代表，通过分解有机物质、改善土壤结构、促进养分循环和植物生长等多种方式，对维持生态系统功能和稳定性发挥着不可替代的作用。

生态系统工程师效应的纬度梯度格局。研究团队供图

白蚁、蚂蚁和蚯蚓三大类群广泛分布于全球热带、温带乃至寒带（白蚁除外）气候区，在土壤无脊椎动物群落中具有较高的数量和生物量。它们可以通过土壤扰动产生独特的生物构造（如蚁丘和蚓粪），改变土壤微环境并为其他生物类群提供食物和栖息资源，因此被广泛认为是“生态系统工程师”。

论文共同作者、北京师范大学地理科学学部教授杜恩在表示，尽避学界已报道了三大土壤无脊椎动物类群的生物量、多度和生物多样性的全球分布格局，目前尚未有研究对白蚁、蚂蚁和蚯蚓生态系统工程师效应的全球格局及环境驱动因子进行系统评估和探讨，尤其是其作用机制如何随环境梯度变化、如何与气候因子协同驱动生态功能，还未形成全面的认识。

从微观扰动到全球循环

在土壤生物群落中，白蚁、蚂蚁和蚯蚓作为体型较大的无脊椎动物，对土壤的扰动作用尤为明显，因此也受到了更多的关注。它们通过挖掘土壤、建造巢穴、排泄粪便等方式，不断改变着土壤的微环境，为其他生物类群提供了食物和栖息资源。

论文第一作者、中山大学生态学院博士后巫东豪表示，研究团队在国家自然科学基金、国家重点研发计划、水产动物疫病防控与健康养殖全国重点实验室（中山大学）开放课题等项目的资助下，通过搜集全球6个大洲的1047篇相关文献，并获取了12975条数据记录，涵盖47种生态系统功能或属性，包括14种土壤养分指标、11种土壤理化属性、8种养分循环指标和14种动植物和微生物的状态指标。

“由于部分文献并未提供完整的统计量（如生态系统功能的方差），我们使用两种不同的权重系数（每条数据记录的方差或样本量）来构建荟萃分析（meta-analysis）的统计模型。只有当两种模型的参数估计均达到显著水平（p

他们定义了土壤工程师效应，并通过荟萃分析发现，在全球尺度上，三类土壤无脊椎动物的土壤工程师效应均可以显著提升土壤主要养分含量，促进土壤呼吸速率、微生物生物量以及植物生物量，从而推动碳固定和碳释放过程。

随着年均温的升高，白蚁对土壤呼吸和植物生物量、蚯蚓对土壤氮磷含量的促进作用均随之提高。进一步分析表明，白蚁通过缓解热带地区磷养分限制进而促进植物生长，蚂蚁则通过缓解温带地区氮养分限制促进植物生长。

相关性分析结果表明，三类土壤无脊椎动物对于土壤碳氮磷含量的提升作用与对土壤呼吸的促进作用均呈现出显著（p

研究团队还发现蚂蚁对土壤碳氮含量的促进作用与对植物生物量的促进作用呈显著正相关关系，而白蚁对土壤磷含量的促进作用与对植物生物量的促进作用呈显著正相关关系。研究结果反映了不同工程师类群对植物生长的促进作用可能存在机制（养分限制）和地理格局的差异，对土壤微生物呼吸作用的影响则与土壤碳氮磷含量的变化均存在正相关关系。

全球白蚁、蚂蚁、蚯蚓生态系统工程师效应的研究数据概况。图a展示了荟萃分析所搜集文献的地理分布格局；图b~d展示了三大类群产生的生物构造示意图（白蚁丘、蚂蚁丘和蚯蚓粪）以及对应的观测/实验研究数量沿纬度梯度的频度分布直方图。研究团队供图

重新理解地下生态网络

“该研究始于2021年10月，期间经历3年又5个月。其中最大的困难在于数据收集过程的漫长和繁琐。”巫东豪表示，团队历时1年，从多种渠道获取7480篇相关文献的原文，并逐一确定研究内容的相关性和发表数据的可用性，筛选出1047篇文献作为全球尺度荟萃分析的数据基础。

基于上述数据集和统计模型，该研究探讨了三个科学问题：一是，三种土壤无脊椎动物类群在全球尺度上对47种生态系统功能的工程师效应有何异同？三是，资源可获得性和代谢速率假说是否能解释生态系统工程师效应的全球分布格局及其纬度梯度变化？三是，此前研究表明，土壤无脊椎动物可以通过影响土壤理化环境进而影响微生物和植物，那么三大无脊椎动物类群对不同生态系统功能的工程师效应之间是否存在正向的协同变化关系？比如对土壤养分和物理属性的提升作用是否与对土壤呼吸、植物生物量的促进作用呈现正相关？

储诚进表示，该研究不仅揭示了生态系统工程师效应的三种主要的纬度梯度格局，还选取了四种主要环境因子（影响资源可获得性的净初级生产力和土壤深度；影响代谢速率的年均温和水分可获得性）作为预测变量，拟合了三类土壤无脊椎动物的工程师效应的全球分布格局。基于四种环境因子的线性混合效应模型结果表明，生态系统工程师效应的不同纬度梯度格局由不同环境因子驱动形成。其中，净初级生产力是驱动蚂蚁效应单峰格局的环境因素。

鉴于土壤无脊椎动物对多种生态系统功能均具有重要的工程师效应，全球变化因子可能会通过改变它们的工程师效应进而重塑生态系统和影响生物地理化学循环。然而，目前土壤无脊椎动物工程师效应研究尚未有统一的方法、标准、时间和类群等全球性联网研究与调查。

“我们的研究成果不仅为理解和保护土壤生物多样性提供了新的视角，也为应对全球变化提供了重要的科学依据。”储诚进表示，研究团队后续研究方向之一，将推动国内国际研究团队的合作，共同探索与保护土壤无脊椎动物工程师的多样性和功能。