“三把钥匙”打开青藏高原“洪堡之谜”

山脉隆升，如何孕育生命之繁盛？两个世纪前，德国博物学家洪堡在考察南美洲钦博拉索山时，首次系统思考山地物种多样性的成因，开启了生物地理学持续探讨的核心命题——“洪堡之谜”。近日，中国科学院院士、中国科学院青藏高原研究所（以下简称青藏高原所）研究员丁林领衔的合作团队在《通讯-地球与环境》发表的研究成果中，通过多学科交叉手段，为这一谜题提供了来自深时地质记录的答案。

研究者通过哺乳动物化石、牙釉质稳定同位素、木化石年轮等多把“钥匙”，揭示了青藏高原东部生物热点的起源：在约3900万年前的始新世，这里已建立起由森林与多样化哺乳动物共生的高海拔生态系统。这一发现将横断山生物多样性热点的起源时间大幅向前推进，并为理解山地生物多样性如何响应长期构造-气候变化提供了全新参照。

研究团队在野外工作。青藏高原所供图

解码“洪堡之谜”的天然实验室

以横断山脉为主体的青藏高原东部，高山深谷并列，海拔和水热条件在短距离内剧烈变化，是热带之外生物多样性最丰富的热点地区，也是探究“洪堡之谜”的天然实验室。

然而，要解构今日生物多样性格局，仅描述现今地形和物种分布远远不够，必须追溯山地环境梯度何时形成，以及早期生态系统如何组装。此前，相关认识主要来自植物化石和分子系统学，而早期哺乳动物群出现的年代、栖息海拔及其水文气候背景，仍缺少直接的年代约束和可相互检验的地质记录。

位于横断山腹地的热鲁盆地，保存了约5000万至3400万年前较为连续的陆相沉积，是藏东古近纪盆地群中的关键年代锚点。盆地内，约4500万至4000万年前形成的热鲁组一段保存了丰富植物化石，以桉属、榆属和狭叶梅属等为代表；约3900万至3400万年前形成的热鲁组二段，则产出了1293件脊椎动物化石，涵盖石炭兽类、雷兽类、犀类等大型森林适应型植食哺乳动物，以及中兽类、啮齿类和陆龟等至少9科14属。

动植物记录交织，使热鲁盆地成为从生态系统层面认识藏东始新世生物群落及其环境背景的关键窗口。

研究团队在寻找化石。青藏高原所供图

化石里的“时钟”“海拔”和“气候”

热鲁盆地缘何汇聚如此丰富的物种？这里的生物多样性起源于何时？又经历了怎样的地质与气候演变？科学家通过三把“钥匙”回答了这些“洪堡之谜”的核心问题。

一直以来，由于热鲁盆地陆相红层通常缺少可直接定年的火山灰等材料，哺乳动物化石的年代多依赖生物地层对比，难以获得精确的绝对年龄。

针对这一问题，丁林与合作者转而关注保存于化石松质骨内部的“地质时钟”——骨腔方解石。“动物遗骸进入沉积物后，近地表孔隙水可进入骨骼原有孔腔并沉淀方解石。如果这些形成于初始埋藏阶段的早成岩方解石没有受到后期改造，它的结晶年龄便可直接约束含化石层的早期埋藏时间。”论文第一作者、青藏高原所博士何松林说。

经岩相学、阴极发光、元素面扫和团簇同位素分析筛选后，研究团队对15件碳酸盐样品开展原位铀铅定年。其中，他们还对含哺乳动物化石层位的骨腔方解石年龄与同层成壤碳酸盐结核、下伏凝灰质砂岩锆石最大沉积年龄及地层关系进行了交叉检验。多项年代约束相互吻合，将热鲁哺乳动物群的沉积-埋藏时代限定在约3920万~3810万年前。“这意味着，热鲁动物群是目前青藏高原报道的年代最早、具有直接放射性年代约束的新生代哺乳动物群。”丁林说，这一结果也为陆相地层中缺乏火山灰时的哺乳动物化石精确定年提供了范例。

动物颌骨。青藏高原所供图

知道了热鲁盆地早期生物多样性的起源时间，那么当时的海拔如何的？研究团队尝试从牙釉质中寻找答案。“牙釉质晶体致密，能较好保存动物引用地表水氧同位素的信息，而降水同位素会随水汽爬升逐渐‘变轻’，因而可以反演古海拔。”何松林解释说。研究团队分析了49枚大型植食哺乳动物牙齿化石的牙釉质碳氧同位素组成，并结合始新世藏东水汽分馏模型，重建出热鲁动物群在3920万~3810万年前的平均栖息地古海拔为3463米。

更关键的是，研究发现，牙釉质、骨腔方解石和同层成壤碳酸盐结核记录的古降水信号在误差范围内相互一致，为高海拔解释提供了独立的水文交叉检验。这一结果与同期高海拔森林化石相互印证，表明至迟在约3900万年前，藏东已存在由森林与多样化的哺乳动物共存的高海拔生态群落。

时空坐标确定了，那么当时的气候如何呢？木化石年轮是回答这一问题的关键。研究团队发现，热鲁盆地约4150万年前的柏型木属木化石，在连续十余个生长轮中保存了稳定的轮内密度波动——单个年轮内出现双晚材带，外侧为冬季低温终止生长形成的真年界，内侧则是夏季干旱生长季中途停滞形成的“伪年轮”。

研究人员找到的树木化石。青藏高原所供图

结合树木形成层的生长机制和数值模拟，他们认为，春季降水促进早材形成；夏季水分胁迫使生长暂停并形成伪年轮；秋季降水恢复后树木重新生长；冬季低温最终终止年度生长并形成真年界。

丁林表示，木材解剖、古植物证据和气候模拟相互印证，表明藏东至少在约4150万年前已形成夏季干旱、春秋降水双峰的“地中海型”降水季节性，与现代亚洲季风以夏季集中降水为主要特征的季节分配明显不同。“这是一条独立于气候模拟、能够直接观察并定年的地质证据，为认识高原隆升如何重组区域水文气候提供了关键约束。”他说。

从沙漠到森林，生物多样性渐丰

根据年代、古高度与水文气候三条“证据链”，研究团队勾勒出藏东始新世的生态环境演变过程：约5000万年前，藏东以低海拔沙漠环境为主；约4500万~4000万年前地表持续升高，区域环流和地形降水随之重组，山地森林不断扩展；至约3900万年前，热鲁动物群已生活在平均海拔约3500米的森林环境中，一个由植物、植食动物和捕食者共同组成的高海拔生态系统已然建立。

研究认为，隆升形成的海拔梯度，以及随后发展的地貌切割和水系网络，显著扩大了生境异质性；春秋多雨、夏季干旱的季节性水分供给，则形成了干湿交替的生态节律。二者共同拓展了生态位空间，为动植物群落组装和区域多样化提供了有利条件。

这一发现将横断山特殊生物多样性的萌芽时间，比此前普遍认为的中新世起源提前了约2000万年。“这项研究为理解‘洪堡之谜’提供了新的深时地质约束，也为认识全球山地生物多样性如何响应长期构造—气候变化提供了新的参照。”丁林说，在当今气候变化背景下，了解深时生物多样性对环境变化的响应机制，对于预测和应对未来生态挑战具有重要借鉴意义。

野外科考工作中。青藏高原所供图