他们证实宽脸雄猴能打又好斗

猴群骤然躁动，嘶吼声、追逐声此起彼伏，两只高等级雄性川金丝猴爆发激烈的地位争夺战，双方的家庭单元也接连卷入冲突。彼时，正在野外开展拍摄工作的西北大学生命科学学院副教授张培团队成员，恰好处于两个猴群中间，进退两难，处境十分危险。

大家一边谨慎观察、规避风险，一边抓紧记录下这场难得一见的打斗全过程。直至猴群冲突平息、陆续散去，众人方才安全撤离。这样惊险的场景，是张培和团队在野外进行野生动物行为学研究中的常态。“这门学科虽然艰苦，但格外有趣，野生动物的诸多行为，一直让我们充满探索欲。”张培坦言。

经过多年野外观测与系统研究，团队近期取得了一项有意思的发现：成年雄性川金丝猴的脸部越宽，主动攻击的频次越高，打斗获胜概率也越大，证实了面部宽度与川金丝猴的好斗性、战斗力存在显著关联。相关成果发表在《动物行为》上。

给猴子拍证件照

在动物社群中，肢体争斗并非动物化解竞争冲突的首选方式。食物、领地与交配资源的争夺往往随着体能损耗、躯体创伤乃至死亡风险。漫长的自然演化进程中，诸多物种由此形成了规避激烈打斗的适应策略：个体可通过外形特征、声音、肢体姿态等视听信号，在冲突升级为肢体对抗前，预判对手实力、评估冲突结局，从而规避无谓争斗。

川金丝猴面部宽高比（fWHR）的测量示意图。摄影 喇艳妮

面部形态是动物评判竞争者实力的关键信号之一。在动物行为学领域，脸型与战斗力的关联早已被学界关注研究。面部宽高比是衡量面部形态的重要指标，指个体两侧颧骨最大宽度，与眉弓中点至上唇中点垂直距离的比值。

过往研究表明，人类面部宽高比越高，攻击行为、支配性与竞争能力往往越强。学界普遍认为，面部宽高比与个体优势地位、攻击行为的关联，部分由青春期睾酮调控。睾酮不仅会塑造人类颅骨发育，也会调控攻击行为相关神经环路的形成。但针对灵长类动物的相关实证研究，结论始终未能统一，这大概率是因为不同物种的打斗收益、成本存在差异，同时受各自生存的社会生态环境影响。

张培团队最初的研究方向，是探究雄性川金丝猴的择偶偏好，计划从体型、毛色等外观表型展开分析。团队成员、西北大学硕士研究生牛飞在梳理大量文献后，对川金丝猴脸型与战斗力的关联产生了浓厚兴趣。“川金丝猴群居规模大，常形成上百只甚至数百只的复杂重层社会，但整体性情温和，种群内高强度攻击行为极少，大多只是简单的驱赶、恐吓。”牛飞表示，这一现象让团队推测猴群内部或许存在特殊的信号机制，以此规避个体间的激烈打斗。

带着疑问，张培团队前往陕西观音山国家自然保护区。这里地处秦岭中段南坡的佛坪县境内，是大熊猫、金丝猴、羚牛的主要分布区之一。以西北大学生命科学学院教授李保国等科学家常年扎根在此，持续开展生物多样性保护与研究。

野生川金丝猴生性警惕、非常怕人，因此团队的研究对象是经过习惯化的野生个体，这类猴群已适应科研人员的观测活动。张培介绍，团队通常选择投食前一小时开展拍摄工作，通过投放少量玉米吸引猴群下树，再耐心蹲守抓拍时机。拍摄有着严格标准，必须捕捉猴子头部端正、面部正对镜头、双唇闭合、无多余面部表情的瞬间，才能获取标准化的正面面部照片，用于后续研究。

然而，野外拍摄阻碍非常多。猴群雄性个体等级制度森严，觅食、活动都严格遵循等级次序，拍摄过程中，高等级雄猴驱赶、排挤低等级个体的情况时有发生，一旦爆发冲突，近距离观测的科研人员极易被波及。

团队成员在野外监测。受访者供图

团队成员、西北大学硕士研究生李苗苗记得，曾经一次野外蹲守，一只一两岁的青少年猴子十分活泼，时常会跳到工作人员的头上、背上。“这种情况绝对不能挥手驱赶，只能捂住脸部缓慢移动，动作稍有过激，就可能引发成年猴的威吓，甚至遭到群体围攻。”李苗苗说道。

长期野外观测中，团队持续为川金丝猴“量化脸型”，通过拍摄标准正面证件照，测量每只个体的面部宽度与高度，精准计算面部宽高比。同时，详细记录种群内的所有冲突行为，无论争斗起因是争夺食物、社会地位还是配偶，都会完整记录雄性个体的攻击行为、对抗过程与最终结果。

历时三年，团队累计完成126只川金丝猴个体的面部宽高比测量，系统记录了15只主雄之间的1628次种群冲突行为。

脸宽能打又好斗

为验证川金丝猴面部宽高比的性别、年龄差异，以及该指标与个体好斗性、竞争力、攻击对象选择的关联，团队构建多组分析模型，得到了明确的研究结论。

张培副教授（左一）和团队。受访者供图

团队对比了幼年、亚成年、成年三个阶段雌雄川金丝猴的面部宽高比差异，发现该指标存在随年龄变化的性别二型特征：幼年雌雄个体无明显差异，亚成年雌性面部宽高比略高于雄性，成年阶段则雄性显著更高。张培解释，这说明川金丝猴的面部形态差异并非天生，而是在个体发育过程中逐步形成，与青春期睾酮重塑颅骨形态的机制相契合，也意味着面部宽高比可能在雄性个体的性选择与种内竞争中发挥重要作用。

研究证实，脸宽的雄性川金丝猴更具攻击性。团队构建广义线性混合模型，在控制年龄、体重、妻妾群规模等干扰因素后，分析成年雄性面部宽高比对攻击行为频次的影响。结果显示，面部宽高比越高的雄性，主动发起攻击的次数越多。同时，年龄、体重、妻妾群规模也与攻击频次呈显著正相关。在排除上述因素干扰后，面部宽高比依旧可以独立预测个体攻击频次，证明这一脸型指标能够直观反映雄性川金丝猴的攻击性强弱。

宽脸雄猴的打斗胜率也更高。团队采用Bradley–Terry竞争模型，控制年龄、体重、妻妾群规模差异以及先手优势等变量后，分析成对雄性个体的面部宽高比差异与争斗结果的关联。数据显示，面部宽高比更高的雄性，在两两对抗中的获胜概率显著更高。其中，年龄优势与先手优势能有效提升打斗胜率，而体重、妻妾群规模差异对争斗结果无明显影响。

团队还发现，种群内雄性个体的争斗频次差异极大，成对个体间的冲突次数从0次至41次不等。基于这一现象，团队进一步探究：面部宽高比是否可作为社会信号，影响雄性的攻击策略？若雄猴可识别对手脸型差异，是否会主动避开宽脸强敌、针对性攻击窄脸个体？

为验证该假设，团队以成对雄性的攻击频次为核心变量，构建贝叶斯混合效应模型，分析争斗双方的面部宽高比、年龄、体重、妻妾群规模差异对攻击行为的影响。结果显示，雄性个体的攻击频次，主要由自身的竞争能力决定，与对手的面部特征无关。面部宽高比越高的雄性，主动发起攻击的意愿越强，再次印证了宽脸个体更好斗的特点。研究并未发现被攻击者的面部宽高比与其受攻击频次存在关联，说明雄性川金丝猴的脸型无法起到威慑对手的作用，不能影响同类的攻击决策。

张培表示，这一结论与团队最初的预期并不相符，但却是基于海量数据得出的真实、客观的科学结果。

“隐形”在猴群中

过往针对人类的研究显示，面部宽高比与个体的领导力、支配性、攻击性、冒险特质密切相关。张培介绍说，“例如上市公司CEO、行业领导者等群体的面部宽高比普遍高于普通人；终极格斗冠军赛的选手里，脸型更宽的选手，赛事持续时长更长、获胜次数更多。”

张培团队的这项研究，是目前首个针对野生灵长类种群，系统验证面部宽高比与攻击行为关联的研究。“我们推测，面部宽高比与攻击性、战斗力的关联并非特定物种独有，大概率是灵长类动物的普遍规律。”张培说道。

团队成员在猴群中拍照。受访者供图

上千次的猴群冲突观测，对科研人员的细节判别能力提出了极高要求。如何精准区分玩耍打闹与真实竞争打斗？如何准确判定争斗发起者与胜负结果？团队成员、西北大学硕士研究生李苗苗做出了详细解释。

首先，玩耍与打斗行为特征差异明显。玩耍打闹多发生在幼猴、青少年猴之间，行为温和、无对抗性；而真实的争斗攻击性强、动静极大，冲突范围甚至能覆盖整个观测区域。判定争斗发起者，以首个做出追赶、示威等攻击姿态的个体为准。胜负判定则以冲突结束瞬间的个体行为为依据：主动回避、逃跑、蜷缩示弱的为失败者；坚守原地、抢占对方觅食位置的为获胜者。多年的野外观测经验，让团队能够精准甄别每一次冲突的细节与结果。

团队成员在野外录入川金丝猴数据。受访者供图

在张培看来，野生动物行为学研究趣味十足，却也充满艰辛。这类研究依赖长期、连续、高质量的野外观测数据，但野外环境复杂多变，天气变化、动物疫病、人员轮换、项目周期变动等，都可能打断数据的连续性。

同时，为实现近距离精准观测，需要让猴群适应人类存在，完成种群习惯化。而科研最大的难点，是在观测过程中保持“隐形”状态，在不干扰、不改变猴群自然生存状态的前提下开展研究。除此之外，猴群社会结构动态多变，优势雄性可能因一次争斗跌落等级，完整的家庭单元也可能短期内解体，很多辛苦追踪的观测数据会因此中断。“这就要求科研人员敬畏自然、接纳科研中的不完美。”张培坦言。

谈及后续研究规划，张培介绍，团队在野外观测中发现，雄性川金丝猴争斗时，常会通过“龇牙咧嘴”的动作威慑对手。团队据此推测，雄性个体尖利的犬齿，可能是重要的种群威慑信号，目前相关验证工作正在推进中。