古树年龄不能说明一切，种群历史才是关键

在乡间村口、古寺庭院或深山老林中，我们常能见到枝干苍劲、树冠如盖的古树。它们活过百年甚至数百年，静静见证着一代代人的出生、成长与老去。对许多人而言，古树是乡愁的坐标、历史的见证；对生态学家来说，它们又是无数鸟兽虫菌的栖息之所，是记录气候与环境变迁的“活档案”。

正因如此，当全球古树在气候变化与人类活动影响下日益减少时，保护古树已成为文化与生物多样性领域的共同关切。而在科学界，古树还被寄予另一层期望——不少研究提示，古树或古老森林往往保存着丰富的遗传多样性，堪称“天然遗传宝库”。它们可能携带了祖先留下的、在年轻种群中已然少见或消失的遗传变异，可为物种恢复提供珍贵材料。

然而，这一假设是否具有普遍性？一棵树活得够久，是否必然意味着它拥有不可替代的遗传价值？中国科学院华南植物园研究员康明团队与瑞典乌普萨拉大学教授Martin Lascoux团队合作，以植物界“活化石”——水松（Glyptostrobus pensilis）为研究对象，从全基因组层面给出了一个出人意料的答案：古树的进化意义，并不取决于树龄长短，而更取决于它所属的遗传谱系及其种群所经历的历史。8月11日，相关成果发表于《自然-植物》。

夕照下的福建戴云寺水松古树孤影。章为平 摄

水松古树正面临消亡风险

水松是水松属现存唯一物种，被誉为植物界的“活化石”。它主要生长于沼泽、河漫滩等湿地环境，常形成露出水面或土面的呼吸根，对水文变化敏感。其祖先曾广布于北半球，如今主要残存于中国南方（广东、福建、江西等省份），并零星分布于越南和老挝。

“目前，水松以三种形式存续：约百株散布于村落、寺庙、农田及传统风水林中的古树；约10个极小野生种群；以及近50年来逐步建立的人工栽培群体。”论文第一作者、中国科学院华南植物园副研究员章为平表示，这一现状使水松成为检验“古树是否天然就是遗传宝库”的理想对象。

研究团队调查了中国南方及越南59个地点，共采集147株水松，包括64株古树、33株野生树和50株栽培树。本研究中的古树均树龄明确（超过100年）且生长于人为影响景观，区别于残存自然湿地中的野生树。三类个体年龄结构差异明显：古树多数记录树龄为150-800年；现存规模较大的两个野生种群平均树龄约85年和112年；栽培树主要种植于近20-50年。胸径差异与年龄结构总体一致。

“更令人揪心的是，那些看似巍峨的古树，不少已步入衰亡边缘。”章为平告诉《中国科学报》，野外调查显示，64株古树中有39株（60.9%）被评估为生长不良或濒临死亡，比例远高于野生树和栽培树。古树正在无声消亡，而它们身上的遗传密码是否独一无二、能否在其消失前被妥善保存，成为科学界必须厘清的问题。

古树来源多样，遗传背景各异

为厘清这些古树间的亲缘关系及水松的种群历史，研究团队在国家重点研发计划、广东省科技计划等项目资助下，首先为水松编制了一份高精度的“基因户口本”——组装了约7.93 Gb的染色体级别参考基因组，随后对来自59个地点的147株水松进行了全基因组重测序。这就好比为每棵树都做了最细致的DNA鉴定，能够清晰揭示它们之间的亲疏远近。

章为平在广东怀集调查水松。史习佐 摄

结果出乎意料：这些外表相似的古老树木，其实来自截然不同的“家族”。采自中国南方6个省份的64株古树，遗传来源五花八门。其中38株与附近现存野生种群关系较近，部分古树间甚至存在明显近亲关系——这暗示它们很可能是历史上从当地野生群体中引种栽培的，相当于“本地移栽的老前辈”。其余26株则与周围野生种群缺乏显著近缘关系，更像是原有自然森林衰退后侥幸残存的“原生遗老”。

进一步种群遗传分析显示，现存水松主要分为两个高度分化的“大家族”——珠江谱系和闽江谱系，同时还有少数保留了大量祖先遗传多态性的“祖先-混合类群”。这两个主要谱系大约在23万年前就已分道扬镳，此后各自经历了漫长的种群萎缩，其中闽江谱系的衰退尤为严重。换句话说，水松古树并不是一个遗传背景均一的群体：有的出自“名门望族”，有的来自“没落分支”，还有的属于“混血后代”。

“既然背景不同，其遗传价值自然不能一概而论。”论文共同通讯作者康明对《中国科学报》表示。

比“年龄标签”更有力的，是“谱系身份”

如果古树的遗传价值不简单取决于年龄，那取决于什么？

研究团队进一步比较了不同类别水松的遗传多样性、杂合度、近交程度、纯化选择效力及有害突变负荷等关键指标。对66株无近亲关系个体的分析显示，古树、野生树和栽培树的核苷酸多样性分别为2.20×10-3、1.87×10-3和1.77×10-3，三者差异有限；但按遗传谱系划分时，差距显著拉开——祖先-混合类群高达3.88×10-3，珠江谱系为1.42×10-3，而闽江谱系仅剩6.96×10-4，相差近6倍。对全部147株个体及全基因组杂合度的分析结果与此一致。

水松不同遗传谱系和保护类型的基因组多样性。

换言之，谱系背景比“古树”这一身份更能决定一棵树基因的丰富程度。闽江谱系的水松，无论是否为古树，均普遍表现出更严重的历史性近交、更低的遗传多样性和更高的有害突变负荷——说明其长期遭受“遗传侵蚀”，基因库已相当贫弱。而祖先-混合类群的个体，即使树龄并非最老，也保留了更多宝贵的祖先变异。

“树龄只是时间标尺，种群历史才是决定基因组‘含金量’的深层推手。”章为平说。

不过，古树终究是古树，其中是否有一些携带了年轻个体没有的“独门秘方”？这正是评估古树不可替代性的关键。研究团队仔细梳理了古树所携带的遗传变异，看这些变异在现有野生和栽培群体中是否还能找到。

对于常见变异（MAF > 0.05），无论野生群体、栽培群体还是二者合并，均能覆盖古树中95%以上的等位变异——也就是说，这些“大众化”的基因并不稀罕。但对于低频变异（MAF ≤ 0.05）和极低频变异（MAF ≤ 0.01），情况大不相同。自然孑遗古树所携带的低频和极低频变异，被现有野生和栽培群体覆盖的比例分别仅为35.6%和6.2%，意味着它们身上绝大部分稀有的“孤本基因”在年轻一代中已找不到副本。相比之下，历史引种古树因来源集中、亲缘相近，其稀有变异覆盖率高达87.7%和57.7%，可替代性明显更强。

进一步通过稀释分析模拟“某些古树消失”的遗传后果发现：若移除自然孑遗古树，或祖先-混合类群及珠江谱系中的古树，水松整体核苷酸多样性将下降3.5%至15.1%；而移除其他类型古树的影响则微乎其微。以个体稀有保留指数衡量每棵古树的遗传独特性，得分最高的个体全部来自自然孑遗古树、祖先-混合类群或珠江谱系——这些才是真正无法被替代的遗传宝库。

这个发现带来了一个重要启示：一棵树能活过几百年固然了不起，但这并不代表它的基因组就天然优越或不可或缺。水松古树中，不少个体的遗传状况其实相当平庸，甚至携带着较高的有害突变负荷。它们之所以能长寿，可能更多得益于“运气”——比如恰好生长在风水林、寺庙旁而受到传统文化庇护，或者占据了微气候稳定的“避难所”从而避开了人为砍伐与生境剧变。

“换句话说，年龄是生存的见证，却不是遗传品质的保证。”康明说。

保护应聚焦“演化潜力”

“我们从基因组层面为认识古树的遗传价值提供了新视角。”康明表示，古树的模块化生长和组织更新可能有助于其长期存续，但能够存活数百年，并不意味其天然具有更优越的基因组状态。部分古树的长期存续可能更多得益于微避难所、传统文化保护或长期人为管理等外部条件。

水松的遗传亲缘关系及种群结构。

虽然该研究聚焦于一种濒危湿地针叶树，但其逻辑很可能具有普遍性。对于任何长寿木本植物，尤其是那些分布区萎缩、种群破碎化的物种，古树的遗传价值都不能仅凭年龄来评判。种群历史——包括谱系分化时间、有效种群大小变化、近交程度和基因流模式——才是决定基因组“含金量”的深层因素。

“每一棵古树都像一本厚重的史书，但史书的价值不在于纸张泛黄，而在于其记载的内容是否独一无二。”康明强调，古树并非天然的、均质的遗传宝库。年龄只是表象，种群历史才是内核。当我们用基因组学的“显微镜”看清这些内容后，才能为每一棵古树开出最恰当的“保护处方”，让那些真正不可替代的遗传遗产，在未来的森林中继续生根发芽。

保护生物学正从“保护个体”走向“保护演化潜力”。在水松的故事里，我们既看到了古老生命的脆弱，也看到了科学认知如何为保护行动赋予更锐利的目光。下一次仰望一棵苍天古树时，或许可以多问一句：它的年轮之下，藏着怎样的家族往事？而这份往事，又是否值得被永远珍藏？