始新世大怪兽 头顶有三对突起物

2023年3月11日，日本东京的国立科学博物馆全球展厅展出的已灭绝草食性哺乳动物化石。
（图片来源：Danny Ye/stock.adobe.com, Editorial Use Only）
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在距今数千万年前的始新世大地上，曾经有一种外貌极为醒目的大型哺乳动物，它没有大象那样的长鼻，却有着宽大的头骨、巨大的犬齿，以及头颅上排列成三对的骨质突起。

这就是恐角兽，其中U. anceps的化石主要发现于北美洲，生活年代距今5050万年至3700万年前；U. insperatus则发现于中国，生活年代距今4800万年至3700万年前，它们存在于始新世相当长的一段时间，足迹横跨北美与亚洲。恐角兽最大的特征不是体型，而是那颗几乎可以称为“武装”的头。

过目难忘的头骨

目前发现的恐角兽头骨，大多长69至85公分，中国的U. insperatus正模头骨61公分。如此巨大的头骨上，最醒目的便是三对骨质突起。第一对位于鼻骨前端，位置接近吻部尖端；第二对位于上颚、犬齿与前臼齿之间的齿隙上方；第三对位于头骨后方、靠近顶部的位置。不同个体的形状有所差异，有些突起向上、向外弯曲，有些更接近水平。中国的U. insperatus，前方突起呈现较明显的三角形。

这些结构经常被称作“角”，但从化石解剖来看，它们与今日犀牛那种由角蛋白形成的真正角并不相同。学者没有发现足以支持其表面覆有角质层的证据，因此较合理的理解是这些突起主要由骨骼构成，生前可能覆盖着皮肤，而这些骨质突起并不只是为了让它看起来奇特。

部分角芯曾发现损伤痕迹，而且伤痕很可能是在动物生前形成。这让学者提出一种可能，这些头部构造或许曾经在个体之间的冲突中派上用场。恐角兽的雄性与雌性之间，存在相当明显的外形差异。雄性具有更大的犬齿、更发达的下颚翼状突起、更大的矢状嵴，以及较大的头部突起与整体体型。这些差异使得头部构造除了可能涉及防御，也可能具有展示作用。恐角兽那颗令人震撼的头颅，很可能同时承担多种功能。

巨大的犬齿是另一件“武器”

若三对骨质突起构成恐角兽的第一印象，那么巨大的上犬齿会它是第二个令人惊讶的特征。恐角兽缺少上门齿，取而代之的是醒目的上犬齿。这些犬齿呈剑齿般的形态，由下颚前方大型的翼状骨质突起提供支撑。它的下颚整体相对纤细，前端向下、向前突出的一对大型翼状结构格外特殊。这些构造不仅支撑巨大的犬齿，也可能与雄性和雌性之间的差异有关。

恐角兽的犬齿究竟如何使用，目前并没有唯一答案。有研究认为，犬齿可能具有展示或防御用途。1941年，古生物学家乔治?盖洛德?辛普森曾提出，这些犬齿可能可以向下猛刺。无论具体用途为何，可以确定的是，这并不是一副普通的植食性哺乳动物头颅。它同时拥有巨大的犬齿、三对骨质突起，以及为容纳这些构造而形成的特殊骨骼形态。

灵活的上唇

恐角兽的外貌曾经引起不少想像，由于它的骨骼具有某些与长鼻类动物相似的特征，早期学者曾推测它可能拥有类似象鼻的构造。然而，头骨内部的鼻腔构造，以及与嗅觉相关的解剖特征，并不支持这种推测。因此，恐角兽没有证据显示具有象鼻。学者反而认为，它可能拥有类似现代犀牛的灵活上唇，并配合一条长而有力的舌头取得食物。

这也使它的脸部与现代大型哺乳动物有着截然不同的组合，巨大的骨质头颅、三对突起、长长的鼻骨、巨型犬齿，却没有一条长鼻从脸部垂下。

三吨重的庞然大物？

恐角兽究竟有多重，至今仍存在不同估计。U. anceps的肩高可达到1.5米，部分研究估计体长3米，也有研究根据三件标本估算平均体长328.8公分，而真正引人注目的是体重。

不同研究得到的数字差距相当大。早期估算曾给出1400公斤，也有研究认为1300至2300公斤，另一些估计则只有690至867公斤。2002年的研究提出1450公斤的估计值，而较大的估算达到3000至4500公斤。因此，若以目前不同研究提出的结果来看，恐角兽的确是一种非常沉重的大型哺乳动物，但确切体重不能用单一数字概括。

它的身体结构也显示出对庞大体重的明显适应。四肢短而粗壮，骨骼厚实，具有支撑沉重身体的特征。厚实的肋骨形成醒目的桶状胸廓，骨盆同样十分宽大。后肢站立时大致保持伸直，整体姿态显得沉稳而笨重。它的前肢有五趾，后足有四个发育良好的趾，另有一个较小、发育较差的第五趾。

从这些骨骼留下的线索来看，恐角兽不是为高速奔跑而生的动物，它的身体更像是一只低矮、沉重而结构紧密的庞然大物。

身体庞大 大脑却很小

恐角兽还有一项令人意外的特征，相较于它庞大的身体，大脑非常小。学者透过颅内模研究脑部形态，估计它的大脑重量只有290克，成年个体的大脑半球也没有呈现非常明显的分化。

这项特征让恐角兽的身体比例显得更加特殊，一端是数百公斤至数吨的庞大身躯，另一端则是相对小的大脑。不过，大脑大小本身不能直接告诉我们一种已灭绝动物究竟有多“聪明”。

它吃什么？

恐角兽的牙齿透露出它的生活方式。它的颊齿具有双脊齿的形态，这类牙齿通常与摄取植物的叶片、嫩芽及枝条有关。因此，学者普遍认为恐角兽是一种以植物为主食的大型动物，尤其可能捕食生长位置较高的植物。它的牙齿没有特别适合咀嚼草类，而始新世时期现代型态的广泛草原尚未成为它主要面对的食物环境。

恐角兽上颚没有门齿，犬齿与颊齿之间留有相当明显的齿隙。后方的前臼齿与臼齿数量不多，而且牙冠较短。它厚重的身躯、宽大的骨盆与桶状肋骨，曾让研究者联想到某些大型半水生哺乳动物的体型特征。有研究据此提出，恐角兽可能具有发达的后肠，植物食物的消化可能有相当部分在后肠完成。

不过，这些属于根据骨骼与牙齿形态提出的古生态推测，而非化石直接保存下来的行为纪录。

消失的最后

恐角兽在北美存在了超过千万年的时间。从布里杰组时期的森林湖泊到后来更加开阔、干燥的环境，它面对的世界不断改变。到了始新世后期，全球气温开始进一步下降，北美生态环境也持续变化，恐角兽最终从北美消失。

今天，人们只能透过零散的头骨、牙齿与四肢骨骼，重新拼凑这种奇特动物的形象。然而，正是这些骨骼让一个已经消失数千万年的生物重新现身，它不是人类熟悉的任何一种大型动物的翻版，成为人们眼中充满谜团的独特巨兽。